核糖体除哺乳类红细胞外,一切活细胞(真、原核细胞)中均有,它是进行蛋白质合成的重要胞器,在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。
核酸(nucleic acid)是重要的生物大分子,它的构件分子是核苷酸(nucleotide)。
天然存在的核酸可分为:
╭ 脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,DNA)
╰ 核糖核酸(ribonucleic acid,RNA)
DNA贮存细胞所有的遗传信息,是物种保持进化和世代繁衍的物质基础。
RNA中参与蛋白质合成的有三类:
╭ 转移RNA(transfer RNA,tRNA)
∣ 核糖体RNA(ribosomal RNA,rRNA)
╰ 信使RNA(messenger RNA,mRNA)
20世纪末,发现许多新的具有特殊功能的RNA,几乎涉及细胞功能的各个方面。
核苷酸可分为:
╭ 核糖核苷酸:是RNA的构件分子
╰ 脱氧核糖核苷酸:是DNA构件分子。
细胞内还有各种游离的核苷酸和核苷酸衍生物,它们具有重要的生理功能。
核苷酸由:
╭ 核苷(nucleoside)
╰ 磷酸
核苷由:
╭ 碱基(base)
╰ 戊糖
核孔是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构, 它可以从核膜上分离出来, 被称为核孔复合物。存在于细胞核的核被膜上
核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒,主要由RNA(rRNA)和蛋白质构成,其功能是按照mRNA的指令将遗传密码转换成氨基酸序列并从氨基酸单体构建蛋白质聚合物。
核糖体的结构
核糖体是一种高度复杂的细胞机器。它主要由核糖体RNA(rRNA)及数十种不同的核糖体蛋白质成。核糖体蛋白和rRNA被排列成两个不同大小的核糖体亚基,通常称为核糖体的大小亚基。核糖体的大小亚基相互配合共同在蛋白质合成过程中将mRNA转化为多肽链。
核糖体RNA,即rRNA,是细胞内含量最多的一类RNA,也是3类RNA(tRNA,mRNA,rRNA)中相对分子质量最大的一类RNA,它与蛋白质结合而形成核糖体,其功能是在mRNA的指导下将氨基酸合成为肽链。
核糖体的功能1.mRNA的翻译:核糖体的主要功能是将遗传密码转换成氨基酸序列并从氨基酸单体构建蛋白质聚合物。mRNA包含一系列密码子,被核糖体解码以产生蛋白质。核糖体以mRNA作为模板,核糖体通过移动穿过mRNA的每个密码子(3个核苷酸),将其与氨酰基-tRNA提供的适当氨基酸配对。氨基酰基-tRNA的一端含有与密码子互补的反密码子,另一端携有适当的氨基酸。核糖体利用大的构象变化快速准确地识别合适的tRNA。通常与含有第一个氨基酸甲硫氨酸的氨酰基-tRNA结合的核糖体小亚基与AUG密码子结合,并招募核糖体大亚基。
2.翻译共折叠:核糖体积极参与蛋白质折叠。在某些情况下,核糖体对于获得功能性蛋白质至关重要。例如,深度打结蛋白质的折叠依赖于核糖体将链条推过附着的环
3.添加不依赖翻译的氨基酸:核糖体质量控制蛋白Rqc2的存在与mRNA非依赖性的蛋白质多肽链的延伸相关。这种延伸是核糖体通过Rqc2带来的tRNA添加CAT尾部的结果。
4.肽基转移和肽基水解。
5.核糖体在肽基转移和肽基水解这两个极其重要的生物过程中起催化作用。
核糖体的分类1.细菌核糖体:细菌的核糖体70S核糖体由30S的小亚基和50S的大亚基组成。
2.真核生物核糖体:真核生物的核糖体80S核糖体定位于其胞质。每个核糖体由40S小亚基和60S大亚基组成。
3.线粒体核糖体和质体核糖体:真核生物中,定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体,定位于质体的核糖体称为质体核糖体,如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体。它们也是由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体,与细菌类似。
4.游离核糖体:游离核糖体可在细胞质中的任何位置移动,但被排除在细胞核和其它细胞器之外。由游离核糖体生成的蛋白质被释放到细胞质中并在细胞内使用。由于细胞质含有高浓度的谷胱甘肽,它是一种还原性的环境,因此,细胞质中的游离核糖体不能产生由氧化的半胱氨酸残基形成的含有二硫键的蛋白质。
5.膜结合核糖体:当核糖体开始合成某些细胞器所需的蛋白质时,核糖体可以与膜结合。在真核细胞中,这种结合发生粗糙内质网(ER)上。核糖体将新产生的多肽链直接插入ER中,这些多肽链然后通过分泌途径被转运至其目的地。膜结合核糖体产生的蛋白质通常在质膜内使用,或通过胞吐作用从细胞中排出。
可分为三种类型: 细胞质核糖体、 线粒体核糖体、 叶绿体核糖体。生物类型
可分为两种类型: 真核生物核糖体和 原核生物核糖体。
原核细胞的核糖体
核糖体
原核细胞的核糖体较小,沉降系数为70S,相对分子质量为2.5MDa,由50S和30S两个亚基组成; 而真核细胞的核糖体体积较大,沉降系数是80S,相对分子质量为3.9~4.5MDa,由60S和40S两个亚基组成。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中,rRNA约占2/3,蛋白质约为1/3。50S大亚基含有34多肽链和两种RNA分子,相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S,相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21多肽链和一个16S的rRNA分子。
真核细胞的核糖体
真核细胞中,核糖体进行蛋白质合成时,既可以游离在细胞质中,称为游离核糖体(free ribosome)。也可以附着在内质网的表面,称为膜旁核糖体或附着核糖体。参与构成RER,称为固着核糖体或膜旁核糖体,是以大亚基圆锥形部与膜接着游离核糖体(free ribosome)。分布在线粒体中的核糖体,比一般核糖体小,约为55S(35S和25S大、小亚基),称为胞器或线粒体核体。凡是幼稚的、未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞、肿瘤细胞,它们生长迅速,在胞质中一般具有大量游离核糖体。真核细胞含有较多的核糖体,每个细胞平均有106 ~107 个,而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102~18×103 个。真核细胞核糖体的沉降系数为80S,大亚基为60S,小亚基为40S。在大亚基中,有大约49种蛋白质,另外有三种rRNA∶28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质,一种18S的rRNA。
无论哪种核糖体,在执行功能时,即进行蛋白质合成时,常3-5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起,由mRNA分子与小亚基凹沟处结合,再与大亚基结合,形成一串,称为多聚核糖体(游离多聚核糖体及固着多聚核糖体),Polyribosome或Polysome。mRNA的长短,决定多聚核糖体的多少,可排列成螺纹状,念珠状等,多聚核糖体是合成蛋白质的功能团。此时,每一核糖体上均在以mRNA的密码为模板,翻译成蛋白质的氨基酸顺序。在活细胞中,核糖体的大小亚基,单核糖体和多聚核糖体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中,随功能而变化,执行功能量为多聚核糖体、功能完成后解聚为大、小亚基。
按在细胞中的分布分类
可分为游离核糖体和附着核糖体。
游离核糖体位于细胞质基质中,主要合成结构性蛋白(内源性蛋白);
附着核糖体主要附着在粗面内质网(RER)上,负责合成膜蛋白和水溶性蛋白(分泌蛋白、膜蛋白、溶酶体蛋白、驻留蛋白)。
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