shén jīng yuán
2 英文参考neuron(e)
nerve fiber
nerve center
nerve cell
神经元(neuron),又名神经细胞(nerve cell),是神经神经系统的结构与功能单位之一(占了神经系统约10%,其他大部分由胶状细胞所构成)。
神经元结构图示,示神经元由树突、胞体、轴突、髓鞘、许旺细胞、神经末梢、蓝氏结组成。
神经元细胞结构示意图
3 形态学
虽然神经元形态与功能多种多样,但结构上大致都可分成胞体(cell body, or soma)和突起(neurite)两部分. 突起又分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。轴突往往很长,由细胞的轴丘(axon hillock)分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。
胞体的大小差异很大,小的直径仅5~6μm,大的可达100μm以上。突起的形态、数量和长短也很不相同。树突多呈树状分支,它可接受 *** 并将冲动传向胞体;轴突呈细索状,末端常有分支,称轴突终末(axon terminal),轴突将冲动从胞体传向终末。通常一个神经元有一个至多个树突,但轴突只有一条。神经元的胞体越大,其轴突越长。
不论是何种神经元,皆可分成:接收区(receptive zone)、触发区(trigger zone)、传导区(conducting zone),和输出区(output zone)。
接收区(receptive zone):为树突到胞体的部份(伪单极神经元为接受器的部份),会有电位的变化,为阶梯性的生电(Graded electrogenesis)。所谓阶梯性是指树突接受(接受器)不同来源的突触,如果接收的来源越多,对胞体膜电位的影响越大,反之。而接受的讯息在胞体内整合。
触发区(trigger zone):在胞体整合的电位,决定是否产生神经冲动的起始点。位于轴突和胞体交接的地方。也就是轴丘(axon hillock)的部份。
传导区(conducting zone):为轴突的部份,当产生动作电位(action potential)时,传导区能遵守全有全无的定律(all or none)来传导神经冲动。
输出区(output zone):神经冲动的目的就是要让神经末梢的化学物质释出(神经传递物质),才能支配下一个接受的细胞(神经元、肌肉细胞或是腺体细胞),此称为突触传递。
4 神经元的结构胞体(soma)表面有细胞膜,膜内有细胞质和细胞核。其细胞质又称神经浆(neuropla *** ),除含有一般细胞器如线粒体、高尔基器、溶酶体等外,还含有尼氏体和神经原纤维等特有的细胞器。胞体是神经元代谢和营养的中心。
突起(processes)分树突(dendrite)和轴突(axon)两种。树突,大多数神经元具有多个树突,每个树突都较短,分支较多,可扩大接受信息面积。树突小分支表面有大量的细刺状突起,称为棘突或棘刺(spine)。这些棘突是其他神经元突起的终末支和树突形成突触的接触点。树突的机能是接受其他神经元传来的神经冲动,并将冲动传到胞体。轴突,每个神经元只有一个轴突。轴突从胞体发出时的圆锥状隆起部分称轴丘(axon hillock)。轴丘及轴突中不含尼氏体(Nissl body)。轴突分支少,但较长(最长可超过1米),常有侧支与轴突方向相垂直,借此扩大传出兴奋的范围。末端分支多,形成终末支。终末支末梢形成许多球形的突触小体(突触终结)。突触小体贴附于另一个神经元的树突或胞体表面,形成突触(synapse)。轴突上有髓鞘,有些轴突的髓鞘很厚,是由许旺氏细胞(Schwann′s cell)的胞膜围绕轴突(轴柱)反复多层螺旋卷绕所形成;有些轴突的髓鞘却很薄,是只由一层许旺氏细胞包绕而成。因此,通常将神经纤维分为有髓鞘神经纤维与无髓鞘神经纤维两大类。此二类神经纤维最外面一层扁薄的许旺氏细胞构成神经膜髓鞘。在神经纤维上每隔一定距离(50微米~1毫米)就出现间断,轴突在此间断处 *** ,特称为郎飞氏结(Ranvier′s node)。两个郎飞氏结之间的髓鞘部分称为结间段髓鞘的厚薄与轴突粗细成正比,粗的轴突上髓鞘厚,细的轴突上髓鞘薄。从轴丘的顶部开始,并不是立刻就有髓鞘,而存在着一段 *** 的轴突(约50~100微米)。轴丘与轴突的无髓鞘部分,总称为始段。在始段上,一般是很少或没有突触小体附着的。由于始段的结构上与机能上的特点,峰电位一般在始段上开始。除轴丘外,在始段上观察到的是有髓鞘神经纤维的中心,叫做轴柱(轴索)。包围在轴柱外的膜,称为轴膜。轴突内的胞质称轴浆,内含细长的线粒体、微管及微丝。胞浆在胞体与轴突之间作双向流动,称为轴浆流,起著运输物质的作用。胞体内合成的物质,如蛋白质与神经分泌物,可通过轴浆运输到轴突末端。轴突的机能主要是传导神经冲动,能将冲动传递到另一个神经元或所支配的细胞上。
5 神经元之间的连接网络
神经元之间的连接网络一个人在出生之前,脑中的1000亿个神经元已经几乎全部准备好,而神经元之间的连接网络则是十分稀疏的。因为婴儿未能意识思考,故此,他只会凭外界的 *** 而制造连接网络。
任何声音、景物、身体活动,只要是新的(第一次),都会使得脑里某些神经元的树突和轴突生长,与其他神经元连接,构成新的网络。同样的 *** 第二次出现时,会使第一次建立的网络再次活跃。就是说,新网络只能在有新 *** 的情况下产生。一个人的一生之中,不断有新的网络产生出来,同时有旧的网络萎缩、消失。
一个旧的网络,对同样的 *** 会特别敏感,每次都会比前一次启动得更快、更有力。多次之后,这个网络便会深刻到成为习惯或本能了。这便是学习和记忆的成因。在某些情况下,一次学习便能记忆得很久,这便是恐惧症和一见钟情的成功。这种现象需要一些特定的条件存在,这里不谈了。每当有同样的事物出现时,同样的网络便会启动。当然,没有建筑出来的网络是不存在的,因此也不能被启动。这就是说,如果个人有五个不同的网络,我们的脑只能启动这五个网络,我们的思想和行为的反应亦只能在这五个选择中。
6 分类
神经元按照传输方向及功能为三种:感觉神经元(sensory neuron,或称传入神经)、运动神经元(motor neuron,或称传出神经), 和连络神经元(interneuron)。
不同功能、不同区域的神经元外型有所差异,依照突起的多寡分成多极神经元、单极神经元(伪单极神经元)、双极神经元。如感觉神经元中的伪单极神经元,因为看起来只有一个突触,只有单一调轴突,没有树突。
根据神经元的形态和机能不同而分类。
根据突起的数目分类(1)假单极神经元:突起执影迳斐龊螅省瘪”字形分支:一支伸向外周的感受器称外周突;另一支伸向脑或脊髓称中枢突。外周突相当于树突,中枢突相当于轴突。此类神经元位于脊神经节和脑神经节中。(2)双极神经元:从胞体相对的两端各伸出一支突起,一支为树突,另一支为轴突。视网膜和嗅粘膜中的感觉神经元为双极神经元。(3)多极神经元:具有一支轴突和多支树突。大脑皮质、小脑皮质、脊髓灰质等中的神经元属于此类。
根据轴突的长短分类(1)高尔基Ⅰ型细胞(GolgiⅠ):神经元的胞体较大、轴突较长。胞 *** 于脑皮质内,轴突可伸入髓质或脑的其他部位以至脊髓。大脑皮质的锥体细胞、小脑皮质的浦肯野(Purkinje)氏细胞和脊髓的运动神经元皆属于此型。(2)高尔基Ⅱ闲拖赴℅olgiⅡ):神经元的胞体较小、轴突较短,末端反复分支。此类神经元位于脑皮质内,大脑皮质及小脑皮质的颗粒细胞属于此型。
根据神经元的机能分类(1)感觉神经元:也叫?传入神经元,直接与感受器联系,将信息由外周传向中枢。假单极神经元及双极神经元皆属于此类,如脑和脊髓的神经节细胞。(2)运动神经元:也叫传出神经元,直接与效应器联系,将冲动由中枢传向效应器。如分布在中枢神经系统及植物性神经节内的多极神经元。(3)中间神经元:也叫联合神经元。其机能是接受其他神经元传来的神经冲动后,再将冲动传给另一神经元,起到联络作用。中间神经元为分布在脑和脊髓内的多极神经元。中间神经元多形成神经网络。
根据神经纤维释放的化学递质分类 (1)胆堿?能神经元(cholinergic neuron):其轴突末梢释放乙酰胆堿。分布较广泛,如由丘脑特异性神经核向大脑皮质投射的神经元,以及直接由脑和脊髓发出的传出纤维的运动神经元等都是胆堿能神经元。(2)去甲肾上腺素能神经元(norepinephrinergic neuron):其轴突末梢释放去甲肾上腺素。其胞体主要集中在延脑、脑桥等处。(3)多巴胺能神经元(dopaminergic neuron):其轴突末?梢释放多巴胺。胞体主要位于中脑,其纤维终止于纹状体。(4)5羟色胺能神经元(5hydroxytryptaminergicneuron):其轴突末梢释放5羟色胺。脑内5羟色胺能神经元主要分布于低位脑干近中线的中缝核群。(5)γ氨基丁酸能神经元(γaminobutyrinergic neuron):其轴突末梢释放γ氨基丁酸,此种神经元分布较广泛,其胞 *** 于基底神经节,小脑浦肯野氏细胞、中脑黑质等处。
巨神经纤维 giant nerve fiber亦称巨大轴索。见于无脊椎动物中某些种类的非常大的神经纤维,都属于无髓鞘的神经。巨神经纤维的直径达数十至数百微米,除头足类的外套神经外,亦见于蚯蚓、甲壳类(Homarus,Carcinus)、昆虫类(蜚蠊)等的腹髓中。由于有迅速传导的能力,所以被看作是一种直接传导系统,使该动物具有躲避反应的能力。
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