与四足动物亲缘关系最近的鱼类是肉鳍鱼类,现生种类只有四个属(非洲肺鱼、南美肺鱼、澳洲肺鱼与“活化石”拉蒂迈鱼)。科学家研究表明,肺鱼与拉蒂迈鱼同其他的鱼类一样,没有真正的内鼻孔,只有前、后两对外鼻孔。要探讨内鼻孔的起源,必须从化石中寻找证据。
一种观点认为,内鼻孔由外鼻孔演化而来;另一种观点认为,内鼻孔是新生的构造。
上世纪30年代,瑞典著名古生物学家雅尔维克教授认为:内鼻孔是四足动物新生的一个构造,内鼻孔和外鼻孔之间没有任何联系。他们认为,在鱼类的进化过程中,其中有一对外鼻孔逐渐消失,而后新出现了一对内鼻孔。他们所持有的证据是,在孔鳞鱼类化石中发现,它们不仅有一对内鼻孔,还具有两对外鼻孔。这就是著名的“三孔理论”。
与此同时,也有学者提出另外一种观点:鱼类的内鼻孔是由一对外鼻孔演化而来的,其中最难解释的是,孔鳞鱼类化石中的“三对鼻孔”。由于缺少有力的化石证据,这种观点在当时并未得到广泛支持,内鼻孔的起源问题成了一个悬而未决的问题。
80年代初,我国著名古生物学家张弥曼院士在云南曲靖发现一种肉鳍鱼类化石———杨氏鱼,它与孔鳞鱼类有很多相同的地方。这项工作再次引发学术界对内鼻孔起源问题的关注。
按照传统的观点,杨氏鱼也应该有内鼻孔,但张弥曼院士对杨氏鱼吻部仔细研究后发现,“杨氏鱼只有两对外鼻孔,而过去认为的内鼻孔根本不存在”。这一发现立即引起国内外科学家的热烈讨论和反思。研究表明,在有两对外鼻孔的鱼类(比如孔鳞鱼类)中,所谓的“内鼻孔”并不存在。这就为“内鼻孔从外鼻孔起源”学说解开了一个困惑。
虽然否定了“三孔”理论,但是当时的研究仍然没有回答内鼻孔起源的问题。所有外鼻孔在前上颌骨的位置会形成一个颌弓,外鼻孔在颌弓外,内鼻孔则在颌弓内,从外到内的转变很显然需要一个过渡阶段,这就需要找到过渡的有力证据。
我国科学家找到鱼类化石,证实内鼻孔确实由外鼻孔“漂移”形成。
90年代初,在“鱼的故乡”,张院士和朱敏博士又发现了一种古老的鱼化石。它生活在距今3.9亿年前,是最原始的四足形动物,它,就是肯氏鱼。比肯氏鱼更古老的鱼,有两对外鼻孔;而比肯氏鱼更先进的鱼,已经成了一对外鼻孔和一对内鼻孔,这样一来,肯氏鱼的位置就成为鼻孔进化的关键。然而,由于当时化石材料的限制,肯氏鱼的初步研究并没有特别的结果。
2000年以来,朱敏博士领导课题小组连续几次在野外发掘,发现了大批新化石。通过细致的标本修理和研究,他们在对肯氏鱼的研究上获得了重要进展。这一次,他们幸运地发现,肯氏鱼正处于从外鼻孔向内鼻孔过渡的阶段。
过去一直很难解释,外鼻孔如何从头外侧“漂移”到内侧形成内鼻孔的?它们如何跨越鱼类上颌骨和前上颌骨之间的颌弓?有意思的是,肯氏鱼内鼻孔的位置恰好就处在外鼻孔向内鼻孔“漂移”的位置上,漂移的时候正好是前上颌骨和上颌骨裂开的时候,它们之间有个裂口,这个裂口就是肯氏鱼内鼻孔的位置,裂开的阶段正好符合这个漂移特点。这就取得了化石上的一个实证。
这就意味着,在肉鳍鱼类进化中,存在一个上颌骨和前上颌骨裂开然后又重新相接的过程,这为鼻孔的“漂移”提供了通道。肯氏鱼为这一解释提供了实证,并确立了内鼻孔和后外鼻孔之间的同源关系。
和这个道理十分类似,人类在胚胎发育初期,上腭的同样位置也会出现一个缺口,正常的胎儿会在发育后期闭合,如果有的胎儿发育不完整,那么这两个部位就连接不起来,出生后就会呈现兔唇。
鼻腔是外鼻孔内部的既宽广又复杂的洞腔。这个洞腔在里面再度狭窄,通过左右后鼻孔的孔向咽部张开。鼻腔由鼻中隔的壁左右对称地分开。在左右的鼻腔中,有着从侧壁中对称地突出来的鼻甲和鼻道。鼻道是使呼吸的空气和流动分泌液的通道,由眼睛流出的眼泪也流进下鼻道。鼻腔的内面被粘液所湿润的粘膜所覆盖着。鼻腔的上方有一个粘膜的颜色稍微有所变化的部位,这是感觉气味的重要部位。
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