1. 肋隔隐窝(costodiaphragmatic recesses):左右各一,由肋胸膜与隔胸膜返折形成,是诸胸膜隐窝中位置最低,容量最大的部位。深度可达两个肋间隙,胸膜腔积液常先积存于肋膈隐窝。
2. 肋纵隔隐窝(costomediastinal recess):位于心包处的纵膈胸膜与肋胸膜相互移行处,因左肺前缘有心切迹,故左侧肋纵隔隐窝较大。
3. 膈纵膈隐窝(phrennicomediastinal recess):位于隔胸膜与纵膈胸膜之间,因心尖向左侧突出而形成,故该隐窝仅存在于左侧胸膜腔。
目录1 拼音2 英文参考3 概述4 中枢免疫器官 4.1 胸腺4.2 腔上囊4.3 骨髓 5 周围免疫器官 5.1 淋巴结5.2 脾5.3 粘膜相关淋巴组织 6 淋巴细胞再循环 1 拼音miǎn yì qì guān
2 英文参考immune an
3 概述免疫器官(immunean)是指实现免疫功能的器官或组织。根据发生的时间顺序和功能差异,可分为中枢神经免疫器官(centralimmunean)和外周免疫器官(peripheralimmunean)两部分。免疫器官主要包括胸腺、法氏囊或类囊器官、骨髓、淋巴结、脾脏、扁桃体、阑尾及肠集合淋巴组织等。因这些器官的重要成分是淋巴组织,故又称为淋巴器官。它们的免疫功能是能产生淋巴细胞、滤过淋巴液或血液,参与免疫应答。机体内,除了上述有被膜包裹着、有一定形态的免疫器官外,还散布著许多无被膜的淋巴组织,它们主要分布在消化道和呼吸道粘膜,在免疫中也起着重要的作用。根据免疫器官发生和作用的不同,通常把它们分为中枢免疫器官和周围免疫器官。
4 中枢免疫器官中枢免疫器官又称一级免疫器官、中枢淋巴器官,包括骨髓、胸腺、鸟类法氏囊或其同功器官。中枢器官主导免疫活性细胞的产生、增殖和分化成熟,对外周淋巴器官发育和全身免疫功能起调节作用。中枢免疫器官是对免疫应答的发生起决定作用、能左右机体实现免疫应答功能的器官,主要包括胸腺(所有的脊椎动物)、法氏囊(鸟类)及类囊组织,如骨髓等。发生在胚胎期早期,为淋巴样上皮结构。来自骨髓的原始的淋巴干细胞在中枢免疫器官中接受激素或激素样物质的 *** ,或由于这些器官所提供的微环境,最终分化、成熟为具有免疫活性的细胞——T细胞和B细胞。T细胞和B细胞一旦形成,就被输送到周围免疫器官中。
4.1 胸腺1.胸腺的组织结构胸腺位于前纵隔、胸骨后。胸腺分为左右两叶,外包结缔组织被膜;被膜伸入胸腺实质内形成隔膜,将胸腺分成许多小叶;小叶的外周部分称为皮质,中央部分称为髓质;相邻的小叶髓质彼此相连(图42)。
图42胸腺结构示意图
胸腺的细胞分为淋巴样细胞和非淋巴细胞两类。淋巴细胞包括原始T细胞向成熟T细胞分化过程中各种不同阶段的细胞,统称为胸腺细胞;胸腺细胞是胸腺内的主体细胞,其分布从皮质到髓质逐渐减少。非淋巴细胞包括上皮细胞、巨噬细胞、树突状细胞、抚育细胞、皮纤维细胞和网状细胞等。这些细胞一方面构成胸腺组织的支架,另一方面构成胸腺细胞营养和分化的微环境,统称为基质细胞。
胸腺皮质的毛细血管内皮细胞连接紧密,与网状细胞共同形成血液-胸腺屏障,使循环中的抗原物质不能进入胸腺。血液-胸腺屏障是体内为数不多的几个生理屏障之一,其意义目前尚不清楚。胸腺髓质的毛细血管内皮细胞之间有间隙,抗原性物质可进入髓质,在髓质内还可见多层扁平上皮细胞呈同心圆状排列成的Hassall小体,或称胸腺小体。直径约25~50μm,其功能尚不清楚。
2.胸腺的免疫功能长期以来对胸腺的功能不甚了解,直到60年代初Miller和Good分别用切除新生小鼠和家兔胸腺的办法证明了胸腺的免疫功能。
(1)训化T细胞:在骨髓初步发育的淋巴细胞经由血液循环迁移至胸腺,定位于胸腺的皮质外层;这些形体较大的细胞为双阴性(CD4-/CD8-)细胞,约占胸腺细胞总数的10%。外层细胞在胸腺微环境中迅速增殖,并推动细胞不断向内层迁移,个体形态逐渐变小;内层细胞为双阳性(CD4+/CD8+)细胞,约占胸腺细胞总数的75%。双阳性细胞为过渡态细胞,其中90%以上在皮质内凋亡或被巨噬细胞吞噬;据认为,死亡细胞可能是针对自身抗原进行应答的细胞。少数胸腺细胞继续发育并迁移至髓质,成为单阳性(CD4+或CD8+)细胞,约占胸腺细胞总数的15%。只有这些单阳性细胞才是成熟的T细胞,通过髓质小静脉进入血循环。
(2)分泌胸腺激素:胸腺上皮细胞能产生多种激素,如胸腺素、胸腺生成素和胸腺体液因子等。这些激素可以诱导活化未成熟胸腺细胞的末端脱氧核苷转移酶,促进T细胞的分化成熟;不同的激素作用于不同的细胞发育阶段,有选择地发挥免疫调节功能。胸腺激素的作用没有种属特异性,所以目前临床应用的胸腺素都是从动物胸腺中提取出来的。
(3)其他:胸腺还可促进肥大细胞发育,调节机体的免疫平衡,维持自身的免疫稳定性。新生动物摘除胸腺,可引起严重的细胞免疫缺陷和总体免疫功能降低。由此可见胸腺在免疫系统中的地位。
3.胸腺的发育过程胸腺于胚胎第6周时就在第三对咽囊的腹侧面形成胚基,至第7周形成胸腺雏形,至第20周时便已发育成熟。出生时胸腺重量仅约为20g,青春期达顶峰,约40g;以后随年龄增长而逐渐萎缩,至老年时仅剩10g左右,且多为脂肪组织替代。机体的免疫功能与胸腺的生长周期相关。
4.2 腔上囊腔上囊又称法氏囊(bursaofFabricius),是鸟类动物特有的淋巴器官,位于胃肠道末端泄殖腔的后上方。与胸腺不同,腔上囊训化B细胞成熟,主导机体的体液免疫功能。将孵出的雏鸡去掉腔上囊,会使血中γ球蛋白缺乏,且没有浆细胞,注射疫苗亦不能产生抗体。
人类和哺乳动物没有腔上囊,其功能由相似的组织器官代替,称为腔上囊同功器官;曾一度认为同功器官是阑尾、扁桃体和肠集结淋巴结,现在已证明是骨髓。
4.3 骨髓骨髓是成年人和动物所有血细胞的唯一来源,各种免疫细胞也是从骨髓的多能干细胞发育而来。
骨髓的主要功能是产生血细胞,近来证明骨髓还是腔上囊同功器官。在骨髓异常时,累及的不单是体液免疫,其他免疫功能也发生障碍。
5 周围免疫器官外周免疫器官又称周围淋巴器官。包括淋巴结、脾脏及肠道相关淋巴组织等,在胚胎发育过程中出现比中枢免疫器官迟。其淋巴细胞是由中枢免疫器官迁来。因此可以说,周围免疫器官是免疫活性细胞定居及增殖的场所,也是这些细胞产生抗体及发育成致敏淋巴细胞以及发挥免疫应答的重要部位。中枢免疫器官对周围免疫器官的发育起著主导作用。中枢免疫器官的缺损将严重影响免疫应答。
5.1 淋巴结1.淋巴结的结构淋巴结为近乎圆形的网状结构,表面有一层结缔组织被膜,略凹陷处为门,有输出淋巴管和血管出入。被膜向外延伸有许多输入淋巴管;向内伸入实质形成许多小梁,将淋巴结分成许多小叶。淋巴结的外周部分为皮质,中央部分为髓质(图43)。
图43淋巴结结构示意图
皮质区有淋巴小结,又称淋巴滤泡;受抗原 *** 后出现生发中心;此区内富含B细胞和滤泡树突状细胞(follicledendritic,FDCs),所以又称非胸腺依赖区。皮质深层和滤泡间隙为副皮质区,因富含T细胞又称胸腺依赖区;此区是淋巴细胞再循环的门户,有大量T细胞和巨噬细胞分布在滤泡周围,是传递免疫信息的场所。髓质区的B细胞、浆细胞和网状细胞集结成索状,称髓索;在髓索这间为髓窦;此区是滤过淋巴液的场所。
2.淋巴结的功能
(1)滤过和净化作用:淋巴结是淋巴液的有效滤器,通过淋巴窦内吞噬细胞的吞噬作用以及体液抗体等免疫分子的作用,可以杀伤病原微生物,清除异物,从而起到净化淋巴液,防止病原体扩散的作用。
(2)免疫应答场所:淋巴结中富含各种类型的免疫细胞,利于捕捉抗原、传递抗原信息和细胞活化增殖。FDCs表面有丰富的Fc受体,具有很强的捕获抗原体复合物的能力,通过这种方式可将抗原长期保留在滤泡内,这对形成和维持B记忆细胞、诱导再次免疫应答很有意义。B细胞受 *** 活化后,高速分化增殖,生成大量的浆细胞形成生发中心;T细胞也可在淋巴结内分化增殖为致敏淋巴细胞。不管发生哪类免疫应答,都会引起局部淋巴结肿大。
(3)淋巴细胞再循环基地:正常情况下,只有少数淋巴细胞在淋巴结内分裂增殖,大部分细胞是再循环的淋巴细胞。血中的淋巴细胞通过毛细血管后静脉进入淋巴结副皮质,然后再经淋巴窦汇入输出淋巴管。众多的淋巴结是再循环细胞的重要补充来源。
5.2 脾1.脾的组织结构脾是体内形体最大的淋巴器官,结构类似淋巴结。脾的表面有结缔组织被膜,实质比较柔脆,分为白髓和红髓。白髓是淋巴细胞聚集之处,沿中央小动脉呈鞘状分布,富含T细胞,相当于淋巴结的副质区。白髓中还有淋巴小结,是B细胞居留之处,受抗原 *** 后可出现生发中心。脾中T细胞约占总淋巴细胞数35%~50%,B细胞约占50%~65%。红髓位于白髓周围,可分为脾索和血窦。脾索为网状结缔组织形成的条索状分支结构;血窦为迂曲的血管,其分支吻合成网。红髓与白髓之间的区域称为边缘区,中央小动脉分支由此进入,是再循环淋巴细胞入脾之处。与淋巴结不同,脾没有输入淋巴管,只有一条平时关闭的输出淋巴管与中央动脉并行,发生免疫应答时淋巴细胞由此进入再循环池。
2.脾的功能脾在胚胎期是重要的造血器官;出生后造血功能停止,但仍然是血细胞尤其是淋巴细胞再循环池的最大储库和强有力的过滤器;①与淋巴结相似,脾还是发生免疫应答的重要基地。此外,脾还有两个显著的特点:产生抗体,脾富含B细胞和浆细胞,因此是全身最大的抗体产生器官,尤其是产生IgM和IgG,其数量对调节血清抗体水平起很大作用。所以当自身抗体产生过多导致严重疾病时,曾用切除脾的办法进行缓冲治疗;但脾切除后机体的抗感染能力显著降低。②分泌体液因子,脾可以合成补体(C5和C8等)和备解素等重要的免疫效应分子;还能产生一种白细胞激肽,促进粒细胞的吞噬作用。
5.3 粘膜相关淋巴组织在各种腔道粘膜下有大量的淋巴组织聚集,称为粘膜相关淋巴组织(MALT);其中最重要的是胃肠道粘膜相关淋巴组织(GALT)和呼吸道粘膜相关淋巴组织(BALT)。GALT包括阑尾、肠集合淋巴结和大量的弥散淋巴组织;BALT包括咽部的扁桃体和弥散的淋巴组织,构成呼吸道和消化道入口处的防御机构,称为Waldeyer环。除了消化道和呼吸道外,乳腺、泪腺、唾液腺以及泌尿生殖道等粘膜也存在弥散的MALT。
与淋巴结和脾不同,粘膜相关淋巴组织没有包膜,不构成独立的器官,通过广泛的直接表面接触和体液因子与外界联系;MALT中的B细胞多为IgA产生细胞,受抗原 *** 后直接将SigA分泌到附近粘膜,发挥局部免疫作用;粘膜靠一种特殊的机制吸引循环中的淋巴细胞,MALT中的淋巴细胞也可输入到淋巴细胞再循环池,某一局部的免疫应答效果可以普及到全身的粘膜。
6 淋巴细胞再循环各种免疫器官中的淋巴细胞并不是定居不动的群体,而是通过血液和淋巴液的循环进行有规律的迁移,这种规律性的迁移为淋巴细胞再循环(lymphocyterecirculation)。通过再循环,可以增加淋巴细胞与抗原接触的机会,更有效地激发免疫应答;并不断更新和补充循环池的淋巴细胞。
1.再循环的细胞淋巴干细胞从骨髓迁移至胸腺和腔上囊或其功能器官,分化成熟后进入血液循环的定向移动过程不属于再循环范围。再循环是成熟淋巴细胞通过循环途径实现淋细胞不断重新分布的过程。再循环中的细胞多是静止期细胞和记忆细胞,其中80%以上是T细胞。这些细胞最初来源于胸腺和骨髓;成年以后,再循环池手细胞主要靠外周免疫器官进行补充。受抗原 *** 而活化的淋巴细胞很快定居于外周免疫器官,不再参加再循环。
2.再循环的途径血液中的淋巴细胞在流经外周免疫器官(以淋巴结为例)时,在副皮质区与皮质区的连接处穿过高内皮毛细血管后静脉(HEV)进入淋巴结;T细胞定位于副皮质,B细胞主要定位于皮质区;以后均通过淋巴结髓窦迁移至输出淋巴管,进入高一级淋巴结;经过类似的路径,所有外周免疫器官输出的细胞最后都汇集于淋巴导管;身体下部和左上部的汇集到胸导管,从左锁骨下静脉角返回血循环;右侧上部的汇集到右淋巴管,从右锁骨下静脉返回血循环(图44)。再循环一周约需24~48小时。
图44体内淋巴细胞迁移路线示意图
T淋巴细胞和B淋巴细胞淋巴细胞描述:血液中主要是小淋巴细胞和一定数量的中淋巴细胞。小淋巴细胞核相对很大,细胞质极少。核内染色质多,染色较深。核圆形深染,核周围浅染,胞质蓝灰色。
白细胞的一种。由淋巴器官产生,机体免疫应答功能的重要细胞成分。淋巴器官根据其发生和功能的差异,可分为中枢淋巴器官(又名初级淋巴器官)和周围淋巴器官(又名次级淋巴器官)两类。前者包括胸腺、腔上囊或其相当器官(有人认为在哺乳动物是骨髓)。它们无须抗原刺激即可不断增殖淋巴细胞,成熟后将其转送至周围淋巴器官。后者包括脾、淋巴结等。成熟淋巴细胞需依赖抗原刺激而分化增殖,继而发挥其免疫功能。
在光学显微镜下观察淋巴细胞 ,按直径不同区分为大(11~18微米)、中(7~11微米)、小(4~7微米)3种。周围血液中主要是中小型细胞。根据淋巴细胞的发育部位、表面、抗原、受体及功能等不同,可将淋巴细胞分为T淋巴细胞和B淋巴细胞等多种。有人还分出抗体依赖性细胞毒细胞、双重阳性细胞以及裸细胞等。具有杀伤靶细胞作用,又称杀伤细胞或K细胞,细胞膜表面同时具有T细胞和B细胞的标记,其功能不明。裸细胞既无T细胞也无B细胞的表面标记。
T淋巴细胞(又名T细胞)和B淋巴细胞(又名B细胞)都起源于造血干细胞。T细胞随血循环到胸腺,在胸腺激素等的作用下成熟,B细胞则到脾脏或腔上囊发育成熟。然后再随血循环到周围淋巴器官,在各自既定的区域定居、繁殖。受抗原激活即分化增殖,产生效应细胞,行使其免疫功能。T淋巴细胞激活后,分化增殖形成多种具特殊性的效应T淋巴细胞株。其中“细胞毒性”T淋巴细胞(TC)是具有调节功能的T淋巴细胞,可促进或抑制B淋巴细胞或T淋巴细胞的增殖与免疫功能,分别叫做辅助性T淋巴细胞(TH)和抑制性T淋巴细胞(TS)。T淋巴细胞的免疫功能,主要是抗胞内感染、瘤细胞与异体细胞等。在特定条件下,T细胞可产生迟发型过敏反应。T淋巴细胞产生的这种特异性免疫反应,叫做细胞性免疫。
淋巴的相关知识
■淋巴结
lymph node
存在于哺乳动物和人体中的一种淋巴结构,多为卵圆形。分散在全身各处淋巴回流的通路上,如颈、腋下、腹股沟、腘、肘、肠系膜及肺门等处。淋巴结与淋巴管相连通,是淋巴回流的重要滤器,也是机体产生免疫反应的重要场所。
淋巴结主要具有滤过淋巴液和参与免疫反应的功能。①滤过淋巴液。淋巴结位于淋巴回流的通路上。当病原体、异物等有害成分侵入机体内部浅层结缔组织时,这些有害成分很容易随组织液进入遍布全身的毛细淋巴管,随淋巴回流到达淋巴结。在淋巴窦中由于容积极大增加,淋巴的流速变得极为缓慢,使得淋巴中的有害成分在迂回曲折流动时,有充分与窦内的巨噬细胞接触的机会,绝大多数被清除或局限在淋巴结中,有效地防止了有害成分进入血液循环侵害机体的其他部位。②参与免疫反应。在机体体液免疫和细胞免疫等特异免疫反应中,淋巴结起着重要作用。淋巴回流使淋巴结能很快地接受侵入机体的抗原刺激,经过一系列复杂的细胞和体液因子的作用,发动了对此抗原特异性的免疫反应。淋巴结不仅能通过免疫反应消除进入淋巴结内的抗原成分,而且通过输出效应淋巴细胞或免疫活性成分,发动身体其他部位,特别是有害成分侵入区域的免疫反应,及时解除对机体的伤害。免疫反应后,淋巴结产生的抗原特异性记忆细胞又通过淋巴细胞的再循环随时对这些有害成分再次入侵进行监视。
■淋巴细胞
lymphocyte
白细胞的一种。由淋巴器官产生,机体免疫应答功能的重要细胞成分。淋巴器官根据其发生和功能的差异,可分为中枢淋巴器官(又名初级淋巴器官)和周围淋巴器官(又名次级淋巴器官)两类。前者包括胸腺、腔上囊或其相当器官(有人认为在哺乳动物是骨髓)。它们无须抗原刺激即可不断增殖淋巴细胞,成熟后将其转送至周围淋巴器官。后者包括脾、淋巴结等。成熟淋巴细胞需依赖抗原刺激而分化增殖,继而发挥其免疫功能。
在光学显微镜下观察淋巴细胞 ,按直径不同区分为大(11~18微米)、中(7~11微米)、小(4~7微米)3种。周围血液中主要是中小型细胞。根据淋巴细胞的发育部位、表面、抗原、受体及功能等不同,可将淋巴细胞分为T淋巴细胞和B淋巴细胞等多种。有人还分出抗体依赖性细胞毒细胞、双重阳性细胞以及裸细胞等。具有杀伤靶细胞作用,又称杀伤细胞或K细胞,细胞膜表面同时具有T细胞和B细胞的标记,其功能不明。裸细胞既无T细胞也无B细胞的表面标记。
T淋巴细胞(又名T细胞)和B淋巴细胞(又名B细胞)都起源于造血干细胞。T细胞随血循环到胸腺,在胸腺激素等的作用下成熟,B细胞则到脾脏或腔上囊发育成熟。然后再随血循环到周围淋巴器官,在各自既定的区域定居、繁殖。受抗原激活即分化增殖,产生效应细胞,行使其免疫功能。T淋巴细胞激活后,分化增殖形成多种具特殊性的效应T淋巴细胞株。其中“细胞毒性”T淋巴细胞(TC)是具有调节功能的T淋巴细胞,可促进或抑制B淋巴细胞或T淋巴细胞的增殖与免疫功能,分别叫做辅助性T淋巴细胞(TH)和抑制性T淋巴细胞(TS)。T淋巴细胞的免疫功能,主要是抗胞内感染、瘤细胞与异体细胞等。在特定条件下,T细胞可产生迟发型过敏反应。T淋巴细胞产生的这种特异性免疫反应,叫做细胞性免疫。
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