胚胎的发育简介

胚胎的发育简介,第1张

目录1 拼音2 概述3 胚泡植入期的发育4 胚胎期的发育 4.1 第4周4.2 第5周4.3 第6周4.4 第7周4.5 第8周4.6 颜面的形成4.7 鼻的形成4.8 唇与齿龈的形成4.9 颊与口的形成4.10 前额与外耳的形成4.11 眼的形成 5 胎儿期的发育6 胎龄估计及胚胎长度的测量 1 拼音

pēi tāi de fā yù

2 概述

人胚自受精卵开始,发育至足月胎儿,一般要经过9个多月的时间。胚胎在这一期间,经过一系列连续的整体发育过程,进行成形分化和生长,从原来一个直径约135~140μm,重不到1mg的受精卵演变为长约50cm,重量超过3000g的足月胎儿,其间通过三个主要的生长过程,即增加细胞数量(细胞增殖),增大细胞体积(细胞增大)和增多细胞间质(间质增殖)。在发育的不同阶段,胚体的不同部位之间和不同器官组织之间往往表现不同的生长和分化时序,出现不同的形态结构和生理特征,这些形态结构、体积大小和生理功能的分化均受遗传信息或基因的控制,环境因素包括母体营养也起一定的作用,与畸形发育也有关。

人胚胎发育通常可分为三个主要阶段: 胚泡植入期的发育,胚胎期的发育和胎儿期的发育。

3 胚泡植入期的发育

为从胚泡植入子宫内膜开始的第1~3周的发育阶段,包括桑椹胚、胚泡、原肠胚和神经轴胚等胚内血液循环建立前或体节出现前的各个发育期。胚泡在此时期植入子宫壁和母体建立密切的代谢关系,胚细胞迅速增殖,构成胚盘,形成三胚层和中轴,但胚体体形尚未建立。胚胎长度由受精卵时的135μm增至2mm。此期特征之一是胎膜部分(滋养层)的增殖生长较胚胎本身为快,迅速在子宫内膜中侵生和建立早期发育所需要的营养代谢条件。这一阶段包括Carnegie分期中的1~10期。

4 胚胎期的发育

为胚胎第4~8周的发育阶段,主要特征是胚体迅速生长分化,胚胎体形及人脸形特征的建立和基本器官形成。本阶段的形态演变瞬息万变,其胚胎分期及其与胚龄、长度、重量相关。主要演变包括胚体立体长柱形形态形成、体节分化、颜面形成、肢芽及感官的出现,主要器官系统包括神经、循环、消化、呼吸、泄殖等器官雏形结构的建立和各种组织的分化等。在此阶段胚胎长度增加明显,坐高由2mm增至30mm。胎膜发达,羊膜囊增大,充满羊水卵黄囊在与胚体连接区形成卵黄囊柄绒毛膜囊全部布满绒毛,其丛密绒毛膜参与胎盘的形成。这一阶段包括Carnegie分期中的第10~23期。

4.1 第4周

(Carnegie10~13期)主要特征是三胚层进一步分化,体节出现,胚体原始体形建立体内循环系统初具雏形,心脏开始跳动,血液循环开始(关于体形形成参见“胚盘”条)。

体节最初在颈区出现一对,以后逐渐从头区向前向后增至44对(后顶部4对,颈部8对,胸部12对,腰部5对,骶部5对,尾部8~10对)。此时体节平面的神经管已合拢,后端仍留一开口,称为神经管孔。器官始基如前端的三对鳃弓、心膨突、肢芽、眼泡及耳窝等开始出现。

在第4周末期,胚体前、后端形成头褶和尾褶,圆柱状胚体便形成“C”形。同时羊膜腔扩大,并随躯体的形成在胚体腹方从四周向中央收缩,与尿囊及卵黄囊柄的附着点共同形成脐带区。

4.2 第5周

(Carnegic 14~15期)主要特征为头区脑部迅速生长,突出成为五个脑泡。第一鳃弓分化为上颌突及下颌突,第2鳃弓的舌骨弓外胚层明显形成凹陷的颈窦。尾部发达,腹部心、肝比例大,隆突显著。肺气管芽已分为气管及左、右肺始基食道、胃、肝突、胰突明显,肠襻形成心房及心室开始形成分隔的隔膜中肾发达,后肾在分化之中。

4.3 第6周

(Carnegie 16~17期)特征为头部比例很大,颈曲和脑泡显著。前脑扩大成左、右大脑囊,后脑出现脑桥曲。各脑部初具雏形。前肢芽分化出肘及腕部,手板呈扇形浆状,开始出现指嵴。在第1、2鳃弓间的鳃沟周围出现几个小突起,该沟以后演变为外耳道,小突起演变为外耳壳。眼杯形成,分化出网膜层和色素层。肺芽、肝芽、后肾芽分支达3~4级胃幽门、贲门及胃体部开始区分,肠襻更显著,突入脐带。

4.4 第7周

(Carnegie18~19期)特征之一是面突移动,开始形成颜面腹部合拢,只留卵黄囊柄连接肠与卵黄囊、部分肠襻突入脐腔,肝叶开始形成,大脑半球增大,纹状体显著。心房,心室隔膜均已形成,脾始基已出现。

4.5 第8周

(Carnegie 20~23期)形态特征为头变圆,开始抬起,头、颈及躯干分明,两眼间距宽,眼睑明显人形特征的颜面形成,外耳壳出现,躯体变直,尾部退缩。上、下肢初步成形,下肢分化出足趾。外生殖突出现,但未辨性别。此期主要内脏器官已基本具备雏形结构。心脏外形及隔膜形成背主动脉,头、颈部动静脉,上、下腔静脉等胚胎期主要血管及整体循环机构初步建立。大脑皮质、眼、耳、鼻等感官定形,消化道及呼吸道各区段分化完成,肝脏发生迅速,将部分肠襻挤入脐腔。到2月末,人体应有的器官系统均已初步建立。

4.6 颜面的形成

是本阶段表现人类胚胎表型特征的重要发育特点之一。开始造形于第4~5周而初步完成于第8周。在第4~5周时,可见胚胎头部原始口的四周由于间充质组织局部增生而形成了五个面突,即在原始口上缘的额鼻突,位于原始口两侧的上颌突,左、右各一和构成原始口下缘的左、右下颌突。6周时,在额鼻突的腹方两侧出现了左、右嗅板内陷而成的嗅窝,其外缘隆突呈马蹄形,分别形成了左、右外侧鼻突和左、右内侧鼻突。在与额鼻突邻接处则成为三角区。7周时,上述九个面突的间充质组织增生增大,并开始移动和并合,逐渐构成了下列颜面的各个部分。

4.7 鼻的形成

由于左、右上颌突向前、向内扩伸,同时嗅窝本身的继续深凹而形成了原始鼻腔及前鼻孔。在口鼻膜破裂后,原始鼻腔即演变为鼻腔。其底板为原始腭,其侧壁上皮则在以后发育过程中增生为嵴状的上、中、下鼻甲。上颌突一方面与外侧鼻突会合构成鼻翼,其会合处自口至眼存留之沟,称为鼻泪沟,以后封闭成为鼻泪管。如果不闭合则会产生面斜裂的异常现象。另一方面,上颌突与内侧鼻突会合参与构成鼻软隔。额鼻突三角区这时隆突成为鼻梁及鼻尖。初形成的鼻呈扁平形,鼻腔向前,鼻梁隆起以后鼻腔才朝向下方。

4.8 唇与齿龈的形成

上唇中部、齿龈及上颌内方的中腭突是由左、右两个内侧鼻突互相融合而成。其会合处残留的浅沟,通称之为“人中”。上唇的外侧部、齿龈及其内方的侧腭突是由上颌突与内侧鼻突外侧部会合而成。其会合处初期尚残留一沟痕,以后消失。但在异常情况下,此沟可保留下来而成为唇裂,即所谓“兔唇”。下唇及其齿龈是由下颌突内间充质组织增生并彼此并合而形成,如并合不全,也可产生不正常的下颌裂和下唇裂。

4.9 颊与口的形成

颊为上、下颌突之后侧部彼此融合而成。口来源于原始口凹,口凹的底板为口板(咽板),口板破裂后,原始口凹便转变为口腔。颊形成后,口宽度便收小。

4.10 前额与外耳的形成

前额为额鼻突上部的额突间充质组织增生增大隆突而成。6周时,在第1鳃沟的前、后缘,出现了来源于第1鳃弓上颌突和第2鳃弓的6个小组织隆突,称为耳壳丘突。与此同时,第1鳃沟的背部深凹成为外耳道,它与第1咽囊相隔的膜则形成为鼓膜。外耳最初位于脸的侧下方,后来随下颌的发育及脸的形成而相对地移至侧上方。

4.11 眼的形成

最初为前脑侧壁突出的囊,称为眼囊。6周时,在眼囊隆出的表面出现了为其诱导而成的外胚层增厚板,称为晶体板。8周时眼囊及晶体板均内卷而分别形成为眼球和晶状体。眼睑也开始出现,左、右眼的距离此时则随鼻突及上颌突向中线移动而缩短,位于脸上方两侧,成为脸的主要结构之一。

5 胎儿期的发育

为胚胎第3月至第10月诞生前的发育阶段。通常从第9周开始的胚胎改称为胎儿,作为已具备人类特征的胚胎发育的分界线。本阶段的特点是胚胎迅速生长,胎盘高度发达,雏形器官组织的成形分化与生理机能的建立,逐渐具备产后独立维持生命的形态及生理条件。胎儿各期生长的长度与重量相关。

第3月时胎儿的生长极为迅速,其长度几乎增加一倍。身体各部主要结构均已达到其最终的所在部位。头部比例仍属最大,占全长1/2(第9周)至1/3(第12周)。前额突出,脸宽,两眼趋向前方。臀及下肢区相对较小,尾吸收消失。第3月的早期,在眼眉、上唇、腕及跗等区有原始胎毛出现。3月末期,在额及眼眉区又出现另一种很细的胎毛,又称毳毛。腹部肝膨突此时变小,突伸入脐腔中的肠襻退回腹腔内。外生殖器在3月底时已可区别男、女性别。上肢发达,与躯体长度约略相等,指及指甲分化良好下肢也已具备人腿特征,但是趾较原始。

第4月的胎儿生长趋势未减,坐高长度达100~140mm头占全长略少于1/3,较前挺直。脸庞很宽,2月眼相距较远,鼻宽扁,嘴大。原始胎毛退化,胎毛在颜面区增多,头顶出现少量真毛的头发,可作为鉴别头脑部位的标记。

第5月时胎儿生长迅速下降,体长度约为诞生时全长的一半。头的比例减为占全身长度的1/4。胎毛分布全身,皮肤上真毛也开始出现,皮脂腺及汗腺开始分化,并开始分泌胎儿皮脂。下肢伸长,但仍较上肢为短。胎儿运动引起的感觉,所谓胎初动,已明显为母体所察觉。

第6月以后的胎儿体长增加缓慢(平均每月约为5cm),而重量则迅速增长,由第5月至分娩前约增加9~10倍。脸形已发育到婴孩成形的脸形。腹部之前腹壁长度增加,胸、腹比例渐趋正常。此期最大特点为皮肤皱缩,外形消瘦呈暗红色,如“小老人”,这是由于皮肤生长速度较皮下结缔组织为快之故。肺脏已相当发达,但还不够成熟,故此时产出虽能进行呼吸,能啼哭,能扭动,然而仅能存活数小时。

6 胎龄估计及胚胎长度的测量

胎龄的估计方法通常因其起算点不同而有排卵胚龄、 *** 胚龄、受精胚龄和经期胚龄四种。排卵通常发生于月经周期的第14天,卵排出后2~3天内仍保持受精能力,故根据 *** 时间推算,或算回2~3天而以排卵时间作为胚龄计算的依据是可行的。受精胚龄是指从 *** 和卵子结合的时间算起,通常发生在交配后2~3天内。一般最常用的方法是从最后一次月经期的第1日加上14±2天作为起算点。受精和排卵时间很难准确估计, *** 日期的回忆或有效性也不易判断,而月经停止日期则是最实用可靠的依据。然而在实际应用上有时也遇到困难,原因是排卵时间和月经周期长短均存在很大差异,而不规律性或类月经出血等也会造成对最后一次月经时间的错判。

经验上对流产胚胎的胚龄推算通常采用测量长度和重量的方法。1~3周的胚胎,通常以测量卵胚的直径或绒毛膜囊的长径作为显示胚龄的标准。从第4周开始出现体节以后,即以体节的数目来确定胚龄。第5周以后,体节不显,则采用下列四种测量长度的方法: ①坐高长度: 或称顶臀长度(简称CR长度),是由头顶测量至臀尖的值②立高长度: 或称顶踵(顶跟)长度 (简称CH长度),是由头顶量至臀尖,由臀尖量至膝盖,再由膝盖量至足跟,以三个长度相加表示其立高,此法适用于较大的胎儿测量③最大长度 (颈臀长度): 为由颈量至臀部的长度 (简称CL长度)。适用于第5~6周的胚胎测量。此时体形弯曲度很大,由颈量至臀部的长度较由头顶量至臀部为大,故称为最大长度④测量足长: 胚龄以测量胎儿下肢的长度为标准,适用于2月以后胚胎的测量。

1、胚胎冷冻技术。为便于长途运输和随时供移植使用,将那些6~7日龄已有20~30个细胞的新鲜活胚胎(或分割后的半胚胎、1/4胎)在-196℃的超低温下冷冻贮存。这是在冷冻精子的技术基础上进一步发展起来的一项新技术。目前用冷冻胚胎移植的成功率约为鲜胚胎的70%~80%。

2、胚胎分割技术。为成倍甚至成数倍地提高优良胚胎移植后所得到的成体数,用显微外科的手术方法将一个胚胎分割为2个或多个,制造同卵多仔。国内外科学家们已在鼠、兔、牛、羊、猪的胚胎分割上取得了成功。

3、胚胎融合技术。就是将两个除去表层的透明带的不同品种或不同种的胚胎粘合在一起,或将两个裸胚各切一半,分别合成两个新的嵌合体胚胎。然后将新合成的胚胎移植到受体母畜体内让其继续发育形成一种嵌合体的新后代。

4、卵核移植技术。将一个早期胚胎的卵裂球分离成几十个具有相同的遗传基因的细胞,然后把这些细胞核分别注入到受体母畜的去了核的受精卵中,获得从同一个优良品种卵繁殖出来的性状相同的许多仔畜。这是细胞核移植技术的一种,但它与前面讲到的植物细胞核质移植不尽相同。

5、体外受精技术。用采集的供体家畜的精子与卵子在试管中进行受精,并培育成胚胎,再移植到受体母畜体内进行继续发育,生产出叫做“试管仔畜”的技术。这项技术在人医上发展很快。目前,国内外已有“试管婴儿”6000多例。而在动物繁育上成功的还不太多。据各国报道,现有试管牛、羊、猪、兔、鼠共计还不到400头(只)。

6、胚胎性别鉴定技术。就是在不影响移植发育的前提下,将供移植胚胎上的细胞,取下少许,用电泳法、HY抗法法、DNA探针法以及离心分离法等先进技术进行性别鉴定,以便按需要控制繁育新仔畜的性别。

7、基因导入技术。就是将外源基因注入性细胞或胚胎,以改进家畜基因组型,培育具有新的性状的仔畜。1982年美国4个实验室把大鼠的生长激素基因,注射到小鼠的受精卵内,培育出的转基因小鼠生长加快,体重相当于原种小鼠的两倍,被叫做“超级小鼠”。它所具有的新性状,还可以遗传给后代。1983年英国剑桥大学的科研人员首先将山羊和绵羊杂交成功,这种山绵羊,头上长有山羊角,身体长得又如绵羊,但这种山绵羊和骡子一样,不能繁衍后代。各国的科学家们寄希望用这项技术培育出“超级家畜”或某些“微型动物”以适应人们各种不同的需要。

人体胚胎学总论或称人体早期发生,是指从受精至第八周末的发育时期,即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大,并易受内、外环境因素的影响。人体胚胎学总论的内容包括:生殖细胞和受精,卵裂和胚泡形成,植入和胚层形成,胚体形成和胚层分化,胎膜和胎盘。本章还简述各期胚胎的外形特征和胚胎龄的推算、多胎和联胎,以及胚胎发育的某些机理。 [编辑本段]生殖细胞和受精(一)生殖细胞

生殖细胞(germ cell)又称起配子(gamete),包括精子和卵子,均为单倍体细胞,即仅有23条染色钵,其中一条是性染色体。

1.精子的获能 精子中的半数含Y染色体(23,Y),半数含X染色体(23,X)。射出的精子虽有运动能力,却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中,该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,从而获得受精能力,此现象称获能(capacitation)。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。

2.卵子的成熟 从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期,并随输卵管伞的液流进入输卵管,在受精时才完成第二次成熟分裂。若未受精,于排卵后12~24小时退化。

(二)受精

受精(fertilization)是精子穿入卵子形成受精卵的过程,它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触,终于两者细胞核的融合。受精一般发生在输卵管壶腹部。应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施,可以阻止精子与卵子相遇,从而阻止受精。

当获能的精子与卵子相遇时,它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子顶体的前膜即与表面的细胞膜融合,继而破裂形成许多小孔,顶体内含的酶(酸性水解酶)逐渐释放出来。精子顶体的这种变化为顶体反应(acrosome reaction)。释放的顶体酶先解离放射冠的卵泡细胞,继而分解透明带,形成一个精子穿过的通道,精子则与卵子直接接触,是受精的开始。

受精开始时,精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合,随即精子的细胞核和细胞质进入卵内。精子进入卵子后,卵子浅层细胞质内的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质,使透明带结构发生变化,称为透明带反应,从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下,两个精子同时进入卵子形成三倍体细胞的胚胎,此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后,卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。两个原核逐渐在细胞中部靠拢,核膜随即消失,染色体混合,形成二倍体的受精卵(fertilized ovum),又称合子(zygote)。

受精的意义在于:①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛,从而启动细胞不断地分裂;②精子与卵子的结合,恢复了二倍体,维持物种的稳定性;③受精决定性别,带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性,带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性;④受精卵的染色体来自父母双方,加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换,使遗传物质重新组合,使新个体具有与亲代不完全相同的性状。

受精后,母体血浆内很快出现一种免疫抑制物,称早期妊娠因子(early pregnancy factor),它是目前检查早期妊娠的一种指征。 [编辑本段]卵裂和胚泡形成受精卵由输卵管向子宫运行中,不断进行细胞分裂,此过程称卵裂(cleavage)。卵裂产生的细胞称卵裂球(blastomere)。随着卵裂球数目的增加,细胞逐渐变小,到第3天时形成一个12~16个卵裂球组成的实心胚,称桑椹胚(morula)。

桑椹胚的细胞继续分裂,细胞间逐渐出现小的腔隙,它们最后汇合成一个大腔,桑椹胚转变为中空的胚泡。胚泡(blastocyst,又称囊胚)于受精的第4天形成并进入子宫腔。胚泡外表为一层扁平细胞。称滋养层(trophoblast),中心的腔称胚泡腔(blastocoele),腔内一侧的一群细胞,称内细胞群(inner cell mass)。胚泡逐渐长大,透明带变薄而消失,胚泡得以与子宫内膜接触,植入开始。 [编辑本段]植入和胚层形成此阶段的主要变化是:胚泡植入子宫内膜,获得进一步发育的适宜环境和充足的营养供应;内细胞群分化为由内、中、外三个胚层构成的胚盘,它是人体各器官和组织的原基;胎膜与胎盘也渐形成和发育。

(一)植入

胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入(implantation),又称着床(imbed)。植入约于受精后第5~6天起始,第11~12天完成。植入时,内细胞群侧的滋养层先与子宫内膜接触,并分泌蛋白酶消化与其接触的内膜组织,胚泡则沿着被消化组织的缺口逐渐埋入内膜功 能层。在植入过程中,与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖,滋养层增厚,并分化为内、外两层。外层细胞间的细胞界线消失,称合体滋养层(syncytiotrophoblast);内层由单层立方细胞组成,称细胞滋养层(cytotrophoblast)。后者的细胞通过细胞分裂使细胞数目不断增多,并补充合体滋养层。胚泡全部植入子宫内膜后,缺口修复,植入完成。这时整个滋养层均分化为两层,合体滋养层内出现腔隙,期内含有母体血液。

植入时的子宫内膜处于分泌期,植入后血液供应更丰富,腺体分泌更旺盛,基质细胞变肥大,富含糖原和脂滴,内膜进一步增厚。子宫内膜的这些变化称蜕膜反应,此时的子宫内膜称蜕膜(decidua)。根据蜕膜与胚的位置关系,将其分为三部分:①基蜕膜(decidua basalis),是位居胚深部的蜕膜;②包蜕膜(decidua capsularis),是覆盖在胚宫腔侧的蜕膜;③壁蜕膜(decidua parietalis),是子宫其余部份的蜕膜。

胚泡的植入部位通常在子宫体和底部,最多见于后壁。若植入位于近子宫颈处,在此形成胎盘,称前置胎盘(placenta previa),分娩时胎盘可堵塞产道,导致胎儿娩出困难。若植入在子宫以外部位,称宫外孕(ectopic pregnancy),常发生在输卵管,偶见于子宫濶韧带、肠系膜,甚至卵巢表面等处。宫外孕胚胎多早期死亡。

胚泡的植入是以母体性激素的正常分泌使子宫内膜保持在分泌期为基础的,透明带消失和胚泡适时进入宫腔是植入的条件。若母体内分泌紊乱或内分泌受药物干扰,子宫内膜周期性变化则与胚泡的发育不同步,子宫内膜有炎症或有避孕环等导物,均可阻碍胚泡的植入。

人卵体外受精(fertilization in vitro,VIF)技术建立于1969年。用IVF技术获得的受精卵在体外发育到桑椹胚或早期胚泡,再移植到子宫内的技术称胚胎移植(embryo transfer,ET)。应用IVF和ET技术于1978年诞生了第一例“试管婴儿”(test tube baby),我国大陆于1988年春天诞生了首例“试管婴儿”。IVF和ET技术的开展,可以解决因输卵管堵塞而不能怀孕妇女的生育问题。目前,体外受精获得的早期人胚,经冷冻保存后再移植入子宫的胚胎也获得成活。

(二)胚层形成

在第二周胚泡植入时,内细胞群的细胞也增殖分化,逐渐形成一个圆盘状的胚盘(embryonic disc),此时的胚盘由内、外两个胚层。外胚层(ectoderm)为邻近滋养层的一层柱状细胞,内胚层(endoderm)是位居胚泡腔侧的一层立方细胞,两层紧贴在一起。继之,在外胚层的近滋养层侧出现一个腔,为羊膜腔,腔壁为羊膜。羊膜与外胚层的周缘续连,故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层的周缘向下延伸形成另一个囊,即卵黄囊,故内胚层构成卵黄囊的顶。羊膜腔的底(外胚层)和卵黄囊的顶(内胚层)紧相贴连构成的胚盘是人体的原基。滋养层、羊膜腔和卵黄囊则是提供营养和起保护作用的附属结构。此时期的胚泡腔内出现松散分布的胚外中胚层细胞。它们先充填于整个胚泡腔。继而细胞间出现腔隙,腔隙逐渐汇合增大,在胚外中胚层内形成一个大腔,称胚外体腔。胚外中胚层则分别附着于滋养层内面及卵黄囊和羊膜的外面,羊膜腔顶壁尾侧与滋养层之间的胚外中胚层将两者连接起来。称体蒂(body stalk)。

至第3周初,胚盘外层细胞增殖,在胚盘外胚层尾侧正中线上形 成一条增厚区,称原条。原条(primitive streak)的头端略膨大,为原结(primitive node)。原条的出现,胚盘即可区分出头尾端和左右侧。继而在原条的中线出现浅沟,原结的中心出现浅凹,分别称原沟和原凹。原条深面的细胞则逐渐迁移到内外胚层之间,形成松散的间充质。原条两侧的间充质细胞继续向侧方扩展,形成胚内中胚层(intraembryonic mesoderm),它在胚盘边缘与胚外中胚层续连。从原结向头侧迁移的间充质细胞,形成一条单独的细胞索,称脊索(notochord),它在早期胚胎起一定支架作用。脊索向头端生长,原条则相对缩短,最终消失。若原条细胞残留,在人体骶尾部可分化形成由多种组织构成的畸胎瘤。


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