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探讨蛋形成与蛋壳品质的问题一、前 言
鸡蛋含有孕育成一个小生命的完整营养，因此一直被认为是最富营养价值的食物。由於畜牧科技的进步，大规模的鸡蛋生产，使得鸡蛋成为目前提供人类营养最便宜的动物性蛋白质来源。商业用蛋鸡几乎可以说是生产此营养产品的机器，由於高效率的生产，随之而来的即是品质的问题。如果供给适当的饲料营养，蛋鸡可以维持相当一致的鸡蛋营养成分；但是蛋壳品质却是受到相当多因素的影响，同时也是一直困扰蛋鸡业者的重要问题。有关蛋壳品质的研究还是一直在进行中，本文拟就鸡蛋的形成、蛋壳的构造与影响蛋壳品质的因素加以探讨，希望能够对蛋鸡生产者及饲料制造业者有所助益。
二、鸡蛋的形成
家禽生殖道只有左侧卵巢及左侧输卵管具有功用，右卵巢及右输卵管在胚胎时期存在，但是到成年后即退化而丧失功能。
检查未性成熟的雌鸡卵巢，至少可用肉眼观察到2,000个以上的未发育卵泡，如果用显微镜观察，则至少有12,000个以上。但是在一般家禽的一生，只有少数卵泡(约200～300个)达到成熟而排卵，在野生禽类则更少。
鸡蛋的构告主要分为蛋壳、蛋壳膜、蛋白及蛋黄，其组成及百分比如表1所示。
表一 鸡 蛋 的 组 成 分
Albumenlayers
Yolk
Outer
Middle
Inner
Chalaziferous
Shell
Weight (g)
Water (%)
Solids (%)
18.7
48.7
51.3
7.6
88.8
11.2
18.9
87.6
12.4
5.5
86.4
13.6
0.9
84.3
15.7
6.2
1.6
98.4
Yolk
Albumen
Shell
Proteins (%)
Carbohydrates (%)
Fats (%)
Minerals (%)
16.6
1.0
32.6
1.1
10.6
0.9
Trace
0.6
3.3
－
0.03
95.10
* From Romanoff and Romanoff (1949).
蛋黄即为成熟的卵泡，由卵巢排出后，进入输卵管喇叭部(Infundibulum)，随即经过蛋白分泌部(magnum)，在此处蛋白部分形成；再进入峡部(Isthmus)，在此处形成内、外蛋壳膜；之后，进入子宫(或称蛋壳腺部，Uterus)，在此处蛋壳形成；如果是棕壳蛋，则最后再形成色素堆积上去(产蛋前5小时)。完成蛋的构造后，才经由泄殖孔(Cloaca)排出。卵在生殖道各部位停留的时间及完成蛋的部分，如表2所示。
表二 蛋 鸡 生 殖 道 各 部 位 的 功 用 及 卵 停 留 时 间
部位 长 度
停 留 时 间
功 用
卵巢
喇叭部
蛋白分泌部
峡部
蛋壳腺部
阴道
泄殖孔
—
9公分
33公分
10公分
10公分
—
—
—
18分
2小时54分
1小时14分
20小时46分
很 短
很 短
卵成熟及排卵
接收卵巢排出的卵
形成蛋白
蛋壳模形成
形成蛋壳
通过
通过、下蛋
三、蛋壳的构造
构成蛋壳主要有两部分，一是由蛋白质纤维所构成的基质，然后才在这蛋白质基质上堆积钙质的结晶物，大约是以1：50的比例形成，最后才在蛋壳上覆上一层蛋白质的外膜，称为表层膜(Cuticle)，具有保护蛋被微生物污染的作用。此基质可再区分为乳头状基质层(mammillary layer)，与海绵状基质层(pallisade layer)，乳头状基质内接蛋壳膜。蛋壳上钙质的堆积起自於乳头状基质的核心，逐次形成圆锥状，其上端则紧密连接海绵基质层，钙质在海绵基质上有方向性的向蛋壳表面形成钙结晶而堆积。因此，基质会直接影响蛋壳的品质，而此基质主要是由蛋白质及黏多醣类所形成。
一个普通大小蛋的蛋壳大约含有5.5克的碳酸钙，其中钙的含量约为2.2克。蛋壳的矿物质元素成分，主要为钙(98.2％)，其次有磷(0.9％，以磷酸盐形式存在)及镁(0.9％)。磷酸盐及镁主要存在蛋壳的外层部位，因此有人认为增加镁的成分可以提高蛋壳的硬度。除了钙、磷、镁之外，尚有少量的钠、钾、锌、锰、铁、铜等元素。
蛋壳表面有很多的小孔(气孔)，每个蛋大约有7,000～17,000个气孔，从蛋壳表层膜直通蛋壳膜。同时，这些气孔并不是平均分配在蛋壳表面，通常在蛋的钝端分布较密，尖端则最疏，在气孔通道内则充满了蛋白纤维。蛋壳表面的表层膜，为蛋白质构成不溶於水的保护膜，其厚度为10～30μ。
蛋壳与蛋白之间尚有内、外层蛋壳膜，主要是由角质蛋白及少量的碳水化合物所构成，含有多量的羟脯胺酸(Hydroxyproline)、胱胺酸(Cystine)及羟离胺酸(Hydrox- ylysine)。
当卵进入子宫蛋壳腺部的时候，钙结晶的堆积已经开始进行。蛋在此部位停留大约20个小时，起初5小时，碳酸钙堆积的速率逐渐上升至300mg／hr.，然后维持此速率直到下蛋前2小时。我们可以观察到蛋壳腺细胞对於钙的运送，碳酸根离子的升高及有机基质的形成，但是对於这些物质如何共同来形成蛋壳的机构，则尚未了解。
一只年产250个蛋的蛋鸡，它以蛋壳形式所放出的钙量，大约是它本身体内钙量的20倍，因此家禽对钙的运送及代谢速率很高，常被用来做钙代谢的研究。同时引发了三个重要的问题：
(1)如此大量的钙如何运送通过蛋壳腺的黏膜层？
(2)蛋壳钙的来源如何？
(3)是否有特殊的机构协助如此快速的钙代谢速率。
钙运送通过蛋壳腺黏膜层，是一种有钙结合蛋白质(Calcium Binding Protein)参与作用的主动运输，因此可以将血中钙离子不断的向高浓度的蛋壳腺运送，来形成蛋壳所需的碳酸钙。但是蛋鸡血中钙的总量也不过20～30mg，当蛋壳形成时钙移动的速率为100～150mg／hr，因此血中的钙将会在短短的8到18分钟就被耗尽；此时必须靠肠道不断的吸收钙或由骨中释出钙来补充。此时饲料中钙源的供应就会影响蛋壳的形成。如果蛋鸡饲料含3.56％以上的钙时，则蛋壳形成所需的钙，大概可以直接由肠道吸收饲料中的钙来供应。若是饲料含钙为1.95％时，则大约有30～40％的蛋壳所需钙，必须由骨骼释出钙来供应。在不含钙的饲粮中，则必须完全仰赖骨骼来供给钙。但是这种钙来源供应的关系，也随每日的时间而改变；因为大部分蛋壳形成的时间都在夜间，此时消化道中钙的量正逐渐降低，因此在凌晨阶段，骨中钙就成为蛋壳形成的重要钙的来源。
新蛋鸡在开始产蛋前10天，钙及磷酸盐滞留的量会迅速的增加，此时骨骼重量增加20％，证明存积了大量的钙、磷在骨中。而此种作用主要是受到内泌素(雌性素及雄性素)的影响，使肠道中钙结合蛋白质的量上升，促进钙的吸收，在没有蛋壳形成的时候，大约只有40％饲料中的钙被吸收；但是在蛋壳形成阶段，则吸收率上升到72％。
至於骨骼重量增加，主要是蛋鸡形成一种新的形式的骨，通常只有在长骨(如：肱骨、股骨)的骨髓腔中可以发现，因此称为髓骨(Medullary bone)。在这些骨髓腔中有发达的血管系统，大量的血液流过，可以在蛋壳形成时迅速的释出钙；同时，可以在事后，迅速的补充，髓骨的形成，主要也是受到雌性素及雄性素共同作用的结果。
蛋谷的形成除了钙以外，大约有60％是碳酸根离子(CO3=)，有关於碳酸根离子对蛋壳形成及蛋壳品质的影响，过去一直都被忽略，直到1960年代以后才有人开始研究，目前还有很多问题值得探讨。事实上，碳酸根离子的平衡，牵涉到鸡体内H2O，CO2，H2CO3，HCO3-，CO3=，H+，OH-等的浓度平衡，任一物质的浓度改变，都会影响其他物质的平衡。
形成蛋壳所需的碳酸钙，主要是由蛋壳腺释出碳酸氢根(HCO3-)来与钙作用，而不是释出CO3=或CO2。试验证实HCO3-的来源，是蛋壳腺细胞代谢产生的CO2，经蛋壳腺黏膜的碳酸酐鶤(Carbonic Anhydrase)作用，将CO2＋H2O→H+＋HCO3-而产生。因此，如果抑制碳酸酐鶤的作用，将会降低蛋壳厚度。
蛋壳腺放出HCO3-的同时，亦产生H+，此酸根离子必须被移走。蛋壳钙化进行时，蛋壳腺黏膜的pH值有降低的现象，静脉血的pH从7.53(蛋入蛋壳腺)降至7.41(17小时以后)；而血清中重碳酸盐(CO3=)从31.5降至20.7meq／liter。此为造成代谢性酸中毒的情形，动物可以经由增加呼吸速率及尿中酸排出而加以克服，产蛋鸡此两种效用可同时存在；呼吸速率从产蛋前的每分钟7.2次增加至蛋壳形成时的11.8次。肾功能则增加排出尿中氨、磷酸盐及酸度上升。髓骨释出钙，同时使磷酸盐排出增加；磷酸根亦可做为H+的接受者，PO4-3＋H+→HPO4-2 (or H2PO4-)因此，血中的酸－碱平衡，影响蛋壳的形成。当饲料中添加NH4Cl，HCl，(NH4)2SO4或H2SO4时，造成过酸症，会使蛋壳厚度降低；另外，当处在高温环境时，会由於过度呼吸，造成过碱症，或急性血碳酸过多症(hypercapnia)，亦会降低蛋壳厚度。试图经由调整体内酸－碱平衡，来改进蛋壳厚度，至目前尚未有显着成果。曾经有试验显示将鸡长时间处在高二氧化碳(2～5％CO2)的环境，造成慢性高血碳酸，结果可以增加蛋壳厚度，至於在饲料中添加碳酸氢钠(NaHCO3)，对於蛋壳的影响，则尚未获至定论。
五、蛋壳构造如何影响蛋壳强度
(一)蛋壳膜
坚强的蛋壳膜可以强化蛋壳，防止蛋壳从蛋的内部向外产生裂纹。但是如果蛋壳裂纹从外向内发生时，则蛋壳膜的强度无甚作用。
(二)蛋 壳
一般均认为蛋壳有机基质与钙结晶颗粒，会影响蛋壳强度。蛋壳内部的钙结晶点数目多少，结晶柱的大小，以及黏合的情形，都会影响蛋壳的强度。
(三)粗糙的蛋表面
我们都知道粗糙的蛋比表面平滑的蛋容易破损。不正常的钙堆积中止，表层膜(cuticle)受损，或不完整，表面钙化凸起等，均会造成蛋壳脆弱，而易破损。棕壳蛋通常要比同厚度的白壳蛋，有较强的蛋壳，最主要是因为棕壳蛋的表层膜约为白壳蛋的2倍厚。
(四)蛋形与蛋大小
大蛋较小蛋容易破裂；较呈圆形的蛋，通常蛋壳较强。因此在分级包装时，有时会考虑蛋形系数(以蛋横宽除以蛋两端长，再乘以100)，以系数介於72至78之间为较好；高於80或低於70时，蛋壳破损率，显着增加。
六、如何改善蛋壳品质
影响蛋壳品质的因素很多，除了上述的蛋壳本身的结构之外，鸡本身的品种、鸡龄、饲料、钙源、钙颗粒大小、季节、温度及疾病等，都会影响蛋壳的品质。因此要获得良好品质的蛋壳，必须逐一的检讨各种原因，来加以改进，才能达成目标。
(一)品 种
可以经由育种的方法来得到生产较厚蛋壳品系的蛋鸡，但是相对的却会降低产蛋率，美国方面偏向以蛋壳百分比为选拔基础，显示有较好的结果。此外，亦可以蛋壳粗糙度、破裂率及蛋形等较易测量的指标做为选拔。但是由於蛋壳结构的测量困难，因此尚无法做为选拔的依据。
(二)疾 病
许多家禽疾病，如：新城鸡瘟(ND)、传染性支气管炎(IB)、慢性呼吸道疾病(CRD)及产蛋下降症候群(Egg-drop Syndrome)等，都会降低蛋壳的品质，同时影响蛋壳结构及厚度。因此，消毒、防疫及管理就很重要；接种疫苗并不会造成对蛋壳品质的不良影响
(三)饲 料
比起其他动物，蛋鸡对於钙的需要量特别高；在形成一个蛋的大约25小时过程，有20个小时的时间是用来形成蛋壳，其中有10～15小时为密集的钙堆积，每15分钟就大约有25毫克的钙堆积在蛋壳上；如此的钙量约相当於在蛋鸡血液中全部的游离钙存在量，因此，不断的供给钙来源，做为形成蛋壳及补充血钙，对於维持蛋壳品质是很重要的。蛋鸡对钙的需要量，依其体形与产蛋量而不同，一只蛋鸡平均体重以1.8公斤计，每天生50～60克的蛋，大约需要4克钙。其次，钙源的形式，以蚵壳粉或颗粒状钙源较佳，在下午时间供给蛋鸡任食等方法，均可提高蛋壳品质。
饲粮中含磷或胆碱量过高，均会降低蛋壳品质。钠、钾则有助於蛋壳品质；曾经有人认为添加Na2CO3，K2CO3或NaHCO3，KHCO3可以提高蛋壳品质，这可能是由於调整血液中酸碱平衡的结果。至於磷的需要量，必须注意有效磷的含量(蛋鸡几乎无法利用植酸磷)，及鸡体重、产蛋率与饲粮中钙的量； 对於正常蛋鸡(1.8公斤体重)，每天产蛋50～60克，每天有0.3克有效磷，即已足够。
另外，维生素D对於钙化有很大的作用，蛋鸡饲粮若缺乏维生素D，会生薄壳蛋。过量的添加脂肪(超过12％时)，可能会与钙结合，而降低钙的利用，影响蛋壳品质，使蛋壳厚度及蛋壳重均降低。饲粮中添加8％油脂，比添加4％者，显着的降低蛋壳重。
(四)环 境
当温度超过30～32℃(恒温或变温)，而湿度又高时，显着的增加蛋壳破损率。可能是由於蛋壳构造受影响，而使蛋壳厚度因之降低。突然改变温度，每小时上升2.2℃，比缓慢的上升温度，更显着的降低蛋壳品质。
若延长每天时间24小时为26或28小时，可以改进蛋壳品质。在高温季节时，使用每天28小时的方式，则一星期由原来的7天减为6天，可以使蛋重及蛋壳品质获得改善，但是产蛋数稍微降低。亦有人使用间歇点灯(2小时光照，4小时黑暗，每天4循环)的方式，也可以改进蛋重及蛋壳品质，但是产蛋数降低。
(五)换 羽
通常蛋鸡在换羽后，可以改善蛋壳品质、蛋壳厚度增加、粗糙度降低；因此换羽的手段经常使用在当鸡龄增加而破蛋数增加的情况。通常换羽时间延长时(6～8周)，较短时间换羽(1～3周)，对改善蛋壳品质有较大的效果。
七、结 论
随着畜牧生产企业化，消费水准的提高，以及农村劳力的不足，鸡蛋的生产将实施更多的自动化及洗选蛋分级包装的处理方式。自动化的收蛋输送系统以及洗选蛋的处理，都将使蛋壳品质的问题，面临更严重的考验。此外，台湾夏季高温对蛋鸡生产亦是很大的紧迫，如何来克服环境，改善蛋壳品质，也是很大的挑战。
因此，了解蛋壳的形式与蛋壳的构造，以及探讨影响蛋壳品质的一些问题，将使我们能够更深入的，更有信心的从事提高蛋壳品质的研究，希望能够为本省的鸡蛋生产提供更大的助益，也造福消费者。
(资料来源：77年度氰胺公司春季饲料技术研讨专题)
鸡蛋是在成熟的母鸡生殖器官内形成而排出体外的。母鸡的生殖器官主要构造有两部分，卵巢一对成结节状，输卵管一对，包括喇叭部，蛋白分泌部、峡部、子宫部及阴道部。右侧卵巢和输管管在孵化的第7~9天即停止发育，只有右侧卵巢和输卵管正常发育，具有繁殖机能。一个卵巢有数百万枚卵泡，但其中仅有少数能成熟排卵。每个卵泡含有一个卵母细胞或生殖细胞。未受精的蛋，生殖细胞在蛋形成过程中，一般不再分裂，打开鸡蛋后蛋黄表面有一白点，叫胚珠。卵泡上有许多血管，自卵巢上送来营养供卵子成长发育。卵巢上每一个卵泡包含一个卵子。卵子在成长过程中，因卵黄累积而逐渐增大。生产较大的卵泡，迅速生长，在排卵前，经9~10天达到成熟。卵泡成熟后，自卵泡缝痕破裂排出卵子，排出的卵子在未形成蛋前叫卵黄，形成蛋后叫蛋黄。
卵泡成熟排出卵黄后，立即被输卵管喇叭部纳入。约经18分钟，进入蛋白分泌部，这里有很多腺体，分泌蛋白，包围卵黄。由于输卵管蠕动作用，推动卵黄在卵输管内旋转前进。在蛋白分泌部（也叫膨大部），因机械旋转，引起这层浓蛋白扭转而形成系带。然后分泌稀蛋白，形成内稀蛋白层，再分泌浓蛋白形成浓蛋白层。最后再包上稀蛋白，形成外稀蛋白层。卵在蛋白分泌部停留约3小时，在这里形成浓厚粘稠状蛋白。
蛋白分泌部的蠕动，促使包有蛋白的卵进入峡部（管腰部），在此处分泌形成内外蛋壳膜。
卵进入子宫部，约存留18~20小时，由于渗入子宫液，使蛋白的重量增加一倍，同时使蛋壳膜鼓胀而形成蛋的形状。以碳酸钙为主要成分的硬质蛋壳和壳上胶护膜都是在离开子宫前形成。卵在子宫部已形成完整的鸡蛋。
蛋到达阴部，约存留20~30分钟，子宫肌肉收缩，使鸡蛋自阴道产出。以上就是鸡蛋形成的简单过程。
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