动物的胚胎发育有哪几个主要阶段

动物的胚胎发育有哪几个主要阶段,第1张

无脊椎动物胚胎发育除普遍经过卵裂、囊胚、原肠胚、幼虫和成体器官发生等阶段外,有的在幼虫期之后和未进入成体之前还有一个称为后幼虫期的过渡阶段,如对虾类的后幼虫期已具所有附肢,但在体躯比例、附肢长短和外部生殖器官等方面尚未达到成体水平。又如蟹的后幼虫期(大眼幼虫)具有与成体相同的头胸部,但宽大的腹部尚未弯折其下。

脊椎动物的胚胎发育能够分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原肠胚与器官形成等阶段。此外脊椎动物的胚胎发育过程中,各种动物共同拥有的特征会首先出现(如皮肤),之后才逐渐发展出特化的构造(如鱼鳞),而且较复杂的物种与较原始的物种之间一开始相当类似,之后才随着发育的时间而慢慢增加变异。

(1)胚胎在卵形成过程中的发育

卵子在输卵管伞部受精后不久即开始发育,到鸡蛋产出体外为止,约经24小时的不断分裂而形成一个多细胞的胚盘。受精蛋的胚盘为白色的圆盘状,胚盘中央较薄的透明部分为明区,周围较厚的不透明部分为暗区。无精蛋也有白色的圆点,但比受精蛋的胚盘小,并没有明、暗区之分。胚胎在胚盘的明区部分开始发育并形成两个不同的细胞层,在外层的叫外胚层,内层的叫内胚层。胚胎发育到这一时期就是原肠期。鸡胚形成两个胚层之后蛋即产出,遇冷暂时停止发育。

(2)胚胎在孵化过程中的发育

受精蛋入孵后,由于温度的上升,胚盘开始分裂,很快在内外胚层之间形成中胚层。3个胚层最终分别形成鸡胚所有的组织器官,即外胚层形成皮肤、羽毛、喙、爪、神经系统、眼的视网膜、耳以及口腔和泄殖腔上皮;中胚层形成肌肉、骨骼、循环系统、生殖及排泄器官、结缔组织;内胚层形成消化道、呼吸器官的上皮和内分泌腺体。21天长成完整的雏体(图2-2)。

图2-2 鸡胚胎逐日发育解剖图

①胚胎发育的外部特征:从形态上看,鸡胚胎发育大致分为以下几个阶段。

内部器官发育阶段:孵化的最初4天为内部器官发育阶段。

孵化第1天,胚胎重新开始发育。中胚层进入暗区,在胚盘边缘出现许多红点,称为“血岛”。照蛋时,在蛋黄表面出现一颗色深、四周透亮的圆点,称为“鱼眼珠”或“白光珠”。

孵化第2天,卵黄囊、羊膜和浆膜开始形成,心脏开始形成,血岛合并成血管,心脏的雏形开始跳动。胚胎血管与卵黄囊血管连接,开始血液循环。照蛋时可见卵黄囊血管区,形似樱桃,俗称“樱桃珠”。

孵化第3天,尿囊开始长出,胚胎的头、眼特大,颈很短,四肢在3天末呈丘状突,背部生长极为迅速而使胚体呈弯曲状。照蛋时,可见胚胎和伸展的卵黄囊血管,形似一只静止的蚊子,俗称“蚊子珠”。

孵化第4天,羊膜腔形成,胚胎与卵黄囊完全分离。由于中脑生长迅速,头部明显增大,胚体明显弯曲。照蛋时,蛋黄不易随蛋转动,俗称“钉壳”。又由于胚胎与卵黄囊的血管形似蜘蛛,故又称“小蜘蛛”。

外部器官形成阶段:孵化的第5~14天为外部器官形成阶段。

孵化第5天,外周神经系统、性腺、肝、脾等明显发育,形成口腔和四肢,蛋白逐渐减少,蛋黄逐渐膨大,胚胎极度弯曲,眼的黑色素大量沉着。照蛋时,可明显看到黑色的眼点,称为“起珠”“单珠”或“黑珠”。

孵化第6天,喙及喙尖开始形成,腿和翅膀大致分化。尿囊到达蛋壳膜表面,卵黄囊分布在蛋黄表面的一半以上。由于羊膜壁平滑肌的收缩使胚胎有规律地运动,胚的躯干增大,胚体开始伸直。照蛋时可看到头部和增大的躯干部两个小圆团,俗称“双珠”。

孵化第7天,胚胎已显示鸟类特征,肌胃形成,绒毛开始形成,颈伸直,翼、喙明显。照蛋时,胚胎沉在羊水中难以看清,称为“沉”,这时半个蛋表面已布满血管。

孵化第8天,上、下喙明显分出,四肢完全形成,腹腔愈合,肋骨、肝、肺、胃明显可见,母雏的右侧卵巢开始退化。照蛋时,正面可见胚胎在羊水中浮动,俗称“浮”;背面可见蛋转动时两边卵黄不易晃动,俗称“边口发硬”。

孵化第9天,喙开始角质化,鼻孔明显,眼睑已达虹膜。软骨开始骨化,各趾完全分离。全身被覆羽乳头。胚胎解剖时,心、肝、胃、食道、肠和肾已发育良好。尿囊几乎包围整个胚胎。照蛋时,可见卵黄两边容易晃动,背面尿囊血管伸展越过卵黄囊,俗称“发边”或“窜筋”。

孵化第10天,龙骨突形成,尿囊血管到达蛋的锐端。照蛋时,可见尿囊血管在蛋的锐端合拢,除气室外,整个蛋布满血管,俗称“合拢”。

孵化第11天,胚胎背部有绒毛出现,冠出现冠齿,尿囊液达最大量。照蛋时,可见血管加粗,色加深。

孵化第12天,蛋白部分被吸收,躯体覆盖绒毛,趾完全形成。照蛋时,可见血管加粗,颜色加深。

孵化第13天,头部及躯体大部分覆盖绒毛,蹠、趾上出现鳞片。照蛋时,蛋锐端发亮部分随胚龄增加而逐渐减少。

孵化第14天,全身覆盖绒毛,头朝向气室,胚胎与蛋的长轴呈平行位置。

胚胎生长阶段:孵化的第15~20天为胚胎的生长阶段。

孵化第15天,翅膀成形,喙接近气室,呈合闭状态。

孵化第16天,冠和肉髯明显,绝大部分蛋白被吸收。

孵化第17天,肺血管形成,但尚无血液循环,两腿紧抱头部,喙转向气室。羊水、尿囊液开始减少。照蛋时,蛋的锐端已看不到发亮的部分,俗称“封门”。

孵化第18天,羊水、尿囊液明显减少,胚胎成长已近完成。头弯右翼下,喙朝向气室,眼开始睁开。照蛋时,可见气室向一侧倾斜,这是胚胎转身的缘故,称为“斜口”。

孵化第19天,卵黄囊收缩,连同蛋黄一起被吸收到腹腔内。喙进入气室开始呼吸。尿囊动脉、静脉开始退化。照蛋时,可见气室中翅膀、喙和颈部的黑影闪动,俗称“闪毛”。

孵化第20天,尿囊完全枯萎,剩余蛋黄与卵黄囊全部进入腹腔。雏鸡啄穿气室,开始肺呼吸。可听到壳内雏鸡的叫声。雏鸡已经啄壳,啄壳时,先用“破壳器”在近气室处啄一个圆洞,然后边回转头部边在气室附近沿反时针方向圆形啄开蛋壳后,伸展头脚,破壳而出。部分雏鸡出壳。

②胎膜的发育及物质代谢:鸡胚发育包括胚内部分和胚外部分。胚胎本身的发育是胚内发育部分,胎膜的形成是胚外发育部分。鸡胚的营养和呼吸主要靠胎膜实现,因此,胎膜的发育对鸡胚的发育就显得特别重要。鸡胚胎发育早期形成四种胎膜,即卵黄膜、羊膜、浆膜和尿囊。

卵黄囊:卵黄囊是包在卵黄外面的一个膜囊。孵化第2天开始形成,逐渐生长覆盖于卵黄的表面,第4天覆盖1/3,第6天覆盖1/2,到第9天几乎覆盖整个卵黄的表面。卵黄囊由囊柄与胎儿连接,卵黄囊上分布着稠密的血管,并长有许多绒毛,有助于胎儿从卵黄中吸收营养物质。卵黄囊既是胚胎的营养器官,又是早期的呼吸器官和造血器官,孵化到第19天,卵黄囊及剩余卵黄开始进入腹腔,第20天完全进入腹腔。

羊膜:羊膜是包在胎儿外面的一个膜囊。在孵化后33小时左右开始出现,第2天即覆盖胚胎的头部并逐渐包围胚胎的身体,到第4天时羊膜合拢将胚胎包围起来,而后增大并充满透明的液体即羊水。在孵化中蛋白流进羊膜内,使羊水变浓,到孵化末期羊水量变少,因而羊膜又贴覆到胎儿的身体上,出壳后残留在壳膜上。羊膜上平滑肌细胞不断发生节律性收缩,由于羊膜腔中充满羊水起缓冲作用,使得鸡胚不受损伤,并防止粘连,起到促进胎儿运动的作用。

浆膜:浆膜与羊膜同时形成,孵化第6天紧贴羊膜和卵黄囊外面,以后由于尿囊发育而与羊膜分离,贴到内壳膜上,并与尿囊外层结合起来,形成尿囊浆膜。浆膜透明而无血管,因此打开孵化中的胚胎看不到单独的浆膜。

尿囊:尿囊位于羊膜和卵黄囊之间,孵化的第2天开始出现,而后迅速生长,第6天紧贴壳膜的内表面。在孵化第10~11天包围整个胚胎内容物并在蛋的锐端合拢。尿囊与肠相连,胎儿排泄的液体蓄积其中,然后经气孔蒸发到蛋外。尿囊的表面布满血管,胚胎通过尿囊血液循环吸收蛋白中的营养物质和蛋壳的矿物质,并于气室和气孔吸入外界的氧气,排出二氧化碳。尿囊到孵化末期逐渐干枯,内存有黄白色含氮排泄物,在出雏后残留于蛋壳里。

胚胎在孵化中的物质代谢主要取决于胎膜的发育。孵化头两天胎膜尚未形成,无血液循环,物质代谢极为简单,胚胎以渗透方式吸收卵黄中的养分,所需气体从分解碳水化合物而来。两天后卵黄囊血液循环形成,胚胎开始吸收卵黄中的营养物质和氧气。孵化5~6天以后,尿囊血液循环也形成了,这时胎儿既靠卵黄囊吸收卵黄中的营养,又靠尿囊血管吸收蛋白和蛋壳中的营养物质,还通过尿囊循环经气孔吸收外界的氧气。当尿囊合拢后,胚胎的物质代谢和气体代谢大大增强,蛋内温度升高。当孵化18~19天后,蛋白用尽,尿囊枯萎,啄穿气室,开始用肺呼吸,胚胎仅靠卵黄囊吸收卵黄中的营养物质,脂肪代谢加强,呼吸量增大。


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