糖酵解
的产物,其中蕴藏着大量的能量可以被利用。近几年的研究认为,乳酸大部分是在工作肌中被继续
氧化分解
。包括两种形式:
①
工作肌中乳酸穿梭。指运动过程中肌肉生成的乳酸,在不同类型的
肌纤维
中进行重新分配和代谢的过程。即
肌肉收缩
时,Ⅱb型纤维中生成的乳酸不断地“穿梭”进入Ⅱa型或Ⅰ型中被氧化利用过程。
②
血管的乳酸穿梭。指运动时肌肉生成的乳酸不是在工作肌中进行代谢,而是穿出
肌膜
后弥散入毛细血管,通过血液循环将乳酸运输到体内其他器官进一步代谢的过程。乳酸经血液循环,主要到达心肌、肝和肾脏作为
糖异生作用
的底物。
乳酸消除的代谢去路主要是在
骨骼肌
、心肌中氧化为
丙酮酸
,最终通过
三羧酸循环
氧化为二氧化碳和水。大约尚有总量五分之一的乳酸通过血液循环进入肝脏,在肝内异生成葡萄糖或糖原,肝葡萄糖再进入血循环系统补充血糖的消耗或扩散人
肌细胞
再合成
肌糖原
。这一过程称为
乳酸循环
(又称
柯立
氏循环)
每分子乳酸彻底氧化可生成18分子ATP,乳酸作为重要的氧化基质,为肌肉提供了一定的能量。同时,提高乳酸转运速率可减少肌肉pH值的下降幅度,延缓疲劳的产生,这时保持糖酵解
供能
能力有重要作用。
运动后乳酸的消除受休息方式影响,低强度运动的活动性休息比静止性休息乳酸消除速率快,利于运动后恢复。训练水平高的
运动员
,
血乳酸
消除能力强。
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EMP途径 和TCA循环糖先分解为葡萄糖,进行emp途径,产生丙酮酸,进入tca循环,其实要分有氧呼吸和无氧呼吸,还有发酵三种分解类型
乳酸是无氧呼吸产生的
仔细点:
EMP途径
第一阶段只是生成两分子的主要中间代谢产物:3-磷酸-甘油醛。
第二阶段发生氧化还原反应,释放能量合成ATP,同时形成两分子的丙酮酸。
EMP途径的第一阶段中,葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化,形成葡萄糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸进一步转化为果糖-6-磷酸,然后再次被磷酸化,形成果糖-1,6-二磷酸。在醛缩酶催化下,果糖-1,6-二磷酸裂解成两个三碳化合物:3-磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮。此阶段的反应并不涉及电子转移。
在第二阶段中,3-磷酸甘油醛首先转化为1,3-二磷酸甘油醛,此过程是氧化反应,辅酶NAD+接受氢原子,形成NADH。同时3-磷酸甘油醛接受无机磷酸被磷酸化。与上述的葡萄糖-6-磷酸的有机磷酸键不同,二磷酸甘油醛中的两个磷酸键属于高能磷酸键。在其后来的1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的反应过程中,高能磷酸键的能量转移导致ATP的合成。
在EMP途径第一阶段有两分子的ATP用于糖的磷酸化,但最终产生出四个分子的ATP。因此,通过EMP途径,每氧化一个分子的葡萄糖净得两分子ATP。在形成1,3-二磷酸甘油醛的过程中,两分子NAD+被还原为NADH。
三羧酸循环
丙酮酸氧化脱羧生成的乙酰辅酶A要彻底进行氧化,这个氧化过程是三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA cycle)。三羧酸循环是Krebs于1937年发现的。故又称Krebs循环。因为循环中第一个中间产物是柠檬酸,故又称柠檬酸循环(citric acid cycle)。乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成含有3个羧基的柠檬酸,再经过一系列反应重新变成草酰乙酸完成一轮循环,其中氧化反应脱下的氢经线粒体内膜上经呼吸链传递生成水,氧化磷酸化生成ATP;而脱羧反应生成的二氧化碳则通过血液运输到呼吸系统而被排出,是体内二氧化碳的主要来源。
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