虽然人类很早就使用微生物来做一些有用的事情,例如,发酵过程,但直到17世纪显微镜发明之后,人类才知道了微生物的样子。1673年,“微生物学开拓者”列文虎克用自制的显微镜,首次观测到了微生物。
此后,列文虎克用显微镜观测了很多东西,其中包括他自己的精细胞,他在1677年首次发现了精子。在显微镜中,精子看起来宛如小蝌蚪,它们的尾巴(鞭毛)能够向两侧对称摆动,从而让它们可以向前运动。
为了到达目的地,长度仅为0.05毫米的精子需要游动漫长的距离,它们必须要足够努力地游动,因为它们只能存活大约三天。最终,2亿个精子中只有一个能够幸运地与卵子结合,所以每个生命从一开始就是胜利者,生命的诞生可谓是奇迹。
然而,就在科学家以为已经完全了解精子的行为时,一项新的研究结果让科学家认识到了一个巨大的错误。精子的尾巴并不是左右对称摆动,它们是采取螺旋前进的方式。也就是说,科学家被精子“欺骗”了长达343年。
为了研究精子的确切运动方式,科学家使用高速3D显微镜进行观测。这种成像系统每秒能拍摄超过5.5万帧图像,可以追踪运动的每个细节。对捕获到的图像进行建模分析,科学家就能知道精子尾巴的摆动方式。
结果表明,科学家一直以来误解了精子的运动方式。事实上,精子并非以尾巴左右摇摆的方式前进,而是以螺旋的方式。具体而言,精子的这种独特运动由两个独立的控制系统来主导。
一种是沿尾巴的不对称行进波,导致尾巴的摆动方向是单侧的。如果只考虑这个运动,精子就会绕圈游动。另外,尾巴上有规律的驻波还会让整个精子沿着游动方向旋转。总体而言,精子是螺旋滚动前进的,它们的头部旋转钻入周围的液体中,尾巴也会绕着中心轴旋转。
如果从2D角度看来,精子的这种独特运动方式,看来就像是尾巴左右摆动。这项研究表明,列文虎克当年所看到的精子尾巴左右摆动只是一种视错觉,解决了3个世纪以来关于精子如何推动自身前进的误解。
这样的结果确实令人感到意外,没想到一个看似常识的现象其实是假象。只有当我们从更高维度来观测精子的运动时,才会知道实际情况。当然,随着研究技术的进一步提升,现在所观测到的现象可能也是某种假象,但会比过去的认识更接近现实。
对精子运动方式的研究,还能启发仿生学的发展。精子的运动能力很强大,科学家试图以此为模板,制造出独特的游泳机器人,这也许会带来全新的技术变革。
这种微小的机器人可以在血管中游动,把药物直接送到该去的地方,这显然能够大幅提升效果。想要最终研制出游动能力非常强的机器人,对于精子运动方式的深入研究十分有必要。
精子(spermatozoon),指的是男性或其他雄性生物的生殖细胞,与卵子结合从而形成受精卵,进而发育为胚胎,其形状与一般细胞有很大差异。精子分动物精子与植物精子,动物有性生殖过程中的雄性细胞,雄性动物的生殖细胞,异配生殖中的雄配子,由精子器产生的单倍体生殖细胞,而生活中精子更多是指男性成熟的生殖细胞,在精巢中形成。各种动物的精子可以分为典型和非典型两类,典型的一般为蝌蚪状,头部近圆柱形(各种动物不尽相同),尾部细长,如鞭毛;非典型的精子形态多样但均缺乏鞭毛。一个尚无解释的现象是所谓变异型精子的产生。有几种类型的精子运动,但最常见的有两种,一种是直接朝前运动,精子实际上是朝前游动;第二种运动是摆动,精子只摆动尾,却不前进。附睾精子和射精精子的运动类型是不同的。射精液不同组分中的精子,其运动类型也不一样。由于精子的运动速度在射精液的最初一部分中比较高,所以常用射精液富含精子的开始一部分进行人工受精。当精子遇到附睾液、精浆、宫颈粘液、子宫内膜液、输卵管液和腹腔液等的离子微环境变化和生物物理状态变化时,精子运动类型也有着变化。在有输卵管粘液和卵泡液的情况下,精子运动速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之间的最适比例关系对精子的活力和运动也有影响。精囊腺分泌液含有几种对精子运动和活力有损伤作用的成分;而前列腺分泌液则刺激精子运动。把激肽或激肽释放酶与精液样品混在一起,可改善精子的运动能力。有规律地把激肽释放酶连续给精子少的病人服用几个月,可增加精液的精子数,并改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的几亿精子只有不到100个精子能运行到受精部位。
精子鞭毛以一种协调顺序反复传播正弦波。这样,以鞭毛内产生的能量来调节精子的运动。鞭毛有解剖学上纵行排列的收缩蛋白质、粗大纤维和与它相关联的微丝及微管。因此为了克服诸如宫颈粘液这样的粘性腔液的阻力,久需要有这样的推动力。精子细胞为了有效地向前运动,必须使运动波达到协调,并作为发育过程中的一个结果保持下来。
关于精子尾运动的三维空间模型,有许多相互矛盾之处,这可能是因为拍下来的照片基本上都是二维结构。但是,共识认为,在一平面上有一个主要的波状运动从基部传到尖端,该平面相当于精子头的宽面;附加在这个运动波上的一个旋转成分引起一种螺旋形运动。但是还不清楚这一旋动成分是顺时针方向还是反时针方向的。
当从基部向尖端看时,人精子头与头的凝集常向反时针方向转动,也就是与轴丝外周纤维的小臂方向相反。如果轴丝以某种方式传导一个收缩脉冲的话,那么这一冲动将会沿同一方向通过这条轴丝。
精子内有在肌肉收缩中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶(ATP酶),它们在生能反应和精子运动之间建立了联系。就象ATP在肌纤维收缩时提供大量能量一样,ATP的分解为精子纤维收缩提供大量所需的能量。精子消耗的ATP,可以通过果糖酵解生能反应和呼吸作用得到补充。
代谢过程产生能量(ATP是其最终形式)传给能够把化学位能转变为机械动能的结构。这种能量供应,部分由介质的底物代谢得到补充,部分由原位代谢途径产生,其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛运动的启动,似乎部分是通过第二信使环一磷酸腺苷(cAMP)和环一磷酸鸟苷(cGMP)依靠内分泌控制的。但是,在一连串反应中,主要靠钙离子激活的蛋白质复合体来启动鞭毛运动。
精子质膜的生物电性质,连同神经化学调节作用和特殊的离子转移酶系统,即Na+、K+的激活依赖于镁离子的ATP酶,可能与运动波的协调作用和精子细胞的运动速度有因果关系。精子的运动速度也可能受到鞭毛运动频率变化的影响。
精子发生、成熟与运输 在人胚胎中,约在发育第24天可辨认原始生殖细胞。此时它们在卵黄曩中出现。细胞进行有丝分裂,在第4~5周游走到位于生殖峪的原始性腺。原始生殖细胞在游走时及其后,经过细胞分裂迅速增多。到第42天,可多达1300个原始生殖细胞,以后或变为卵原细胞或变为精原细胞存在于未分化的性腺中。在晕丸分化早期,原始生殖细胞均匀地分布在曲细精管中。它们在整个幼儿期保持静止,但在青春发育早期,精原细胞开始增殖,经有丝分裂成为初级精母细胞,直等到青春发育期才开始减数分裂。
男性青春期在很多方面类似女性,但有一些明显不同。生长高峰以身高测量,男性发生晚2年。没有相似于月经初潮的精确时间点以表明达到肯定的性成熟阶段,如同女性发育,在某一年龄的发育阶段在各个个体之间可有很大变异。睾酮引起体格生长与男性附性器官的成熟以及第二性征例如声音低沉,毛发的特征性分布。
充分发育的宰睾丸横切面,显示在曲细精管内的生殖细胞处于不同的发育阶段。这些细胞来自生精上皮,由曲细精管的基底膜所包裹。产生并分泌男性激素睾酮的 Leydig间质细胞位于曲细精管之间。另一种特异细胞即sertoli细胞,在曲细精管中紧邻生殖细胞。这些细胞不是生殖细胞株的一部分。它们位于曲细精管基底膜上并伸人管腔,分支伸入不同阶段的生殖细胞中间。多年来一直认为sertoli细胞在睾丸内仅仅是提供结构性支持。现已认识它们具有很多重要的功能。成人中,它们对精子向曲细精管腔内释放起重要作用。它们还提供一个重要的屏障,将管腔与其余曲细精管产生精子的区域分隔开来,并且它们产生雄激素结合蛋白。精原细胞和与之邻近的sertoli细胞并列于基底膜上。这样在间质间隙与浸泡生殖上皮的液体之间起功能性屏障作用。曲细精管内的液体与睾丸的血液、血浆或淋巴成分有实质性不同。它含有较少的蛋白质及3倍的钾而无葡萄糖。氨基酸浓度亦有显著差异;谷氨酸与天门冬氨酸在睾丸液中的量高于血液。最重要的是基底膜阻止蛋白质进入曲细精管。这就保护了内容物,不和能与精子起反应的血液抗体起作用。睾酮可自由通过基底膜扩散。已发现睾丸网液的浓度与睾丸静脉血相似。因之对于精子发生重要的激素可以有效地运送,而血循环中能干扰此过程的其它物质则被除外。
精子发生是由带着46条染色体(二倍体,2N)的未分化的精原细胞转变为仅含23条染色体(单倍体,N)的精子的一系列过程。在整个成人生命中,睾丸恒定地提供精子,运输并储存在附性生殖器官中。在男性80多岁与90多岁均见到正常精子发生的证据。这种有效而连续的过程提供难以置信的生殖能力。
在曲细精管中,精原细胞经过有丝分裂,最终形成精母细胞。青春期初级精母细胞进行减数分裂形成较小的次级精母细胞,含有单倍体数目的染色体,次级精母细胞进一步分裂成为精细胞的结构。这次分裂并不伴有染色体数目的进一步减少。从精细胞变为精子是一成熟过程,既无减数分裂,亦无有丝分裂。最后的一个过程称为精子形成。虽然在初级精母细胞与次级精母细胞阶段已完成细胞核分裂,但胞浆的分裂并未结束。精细胞的成分仍通过胞浆峪相连;因之精子发育是彼此相接触的。
在附睾的起始区精子数相对较少,其浓度随液体被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈卷曲小管充满精子。对允许精子储存并保持生理功能完整性的附晕远端区的环境至今了解很少。在动物中如兔子,附睾中精子可保持生育力长达30天。
精子在附睾中的成熟过程中,发生了一系列变化。在附睾头部的精子既无活动力并显示异常游动,倾向以环状方式前进。当它们通过附睾时,它们的泳动能力变为单一方向性。精子质膜的表面特征发生了重要变化,但在人精子成熟后未见到结构性顶体变化。
阴茎由三个长柱形可勃起组织组成。其周围有弹性鞘包围。每个柱形体含有血管及性唤起时可充满血流的会合空间。两个上部的柱状体称为阴茎海绵体,主要是在勃起时可使阴茎变硬并增加阴茎的长度与宽度阴茎海绵体在阴茎干的根部分为阴茎脚。阴茎脚形成对人体的附着,当它们分散为健样纤维后,解剖上附着于骨盆骨。阴茎的第三个柱状体尿道海绵体位于阴茎的下部。它终止于龟头。尿道从尿道海绵体中通过。勃起时,尿道海绵体比阴茎海绵体为软。在性高潮时龟头本身增大到几乎两倍于其平时体积。赋予它大量感觉神经末梢并具有最强的性欲感觉。在性高潮时,阴茎变硬,尿道开口扩张,睾丸部分上升以及晕丸皮肤与鞘膜增。当性兴奋达乎台期,精液集合在前列腺部尿道,此时有一种射精不可避免的感觉。位于尿道根部的库柏氏腺(尿道球腺)释放其内容物。睾丸增加体积并前旋,阴囊增厚。在性欲高潮时,膀肌内括约肌收缩,精囊收缩,输精管收缩,勃起括约肌收缩,前列腺收缩,这些收缩力量当阴茎本身收缩时迫使精液通过尿道。
射精涉及附睾与输精管以及前列腺与精囊壁平滑肌的协调收缩。在附睾与输精管的远端这些导管壁的肌层增厚尤为明显。性欲高潮时刺激收缩活动的最终结果是在肾上腺素能神经纤维的控制下。相反的,勃起则取决于副交感的刺激。只有附晕尾的远端区及输精管在腹下神经的肾上腺素能纤维刺激下发生明显的收缩。这样的神经分布类型防止在射精时大量未成熟精子通过输精管并进入精浆射出。附性器官的作用在射精时,精液从精囊、前列腺及库柏氏腺(尿道球腺)接受液。精囊为成对性结构位于膀恍三角的背侧。它们分泌富含果糖的产物通过射精管进入尿道。前列腺围绕尿道的基底部,在射精时通过很多小导管将其内容物送人尿道。前列腺分泌一种清亮的液体,微酸性并富含酸性磷酸酶。拘椽酸、锌及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或称库柏氏腺的分泌物输入尿道球部。它们提供润滑液体维持尿道内的潮湿。在性兴奋高潮及完全勃起时,它们的内容物能在射精前释放,有时还带有少量精子。已知睾丸雄激素负责维持副性器官的功能。精囊与前列腺分泌物的主要作用是在射精时运送精子,但对精子的代谢可能也起一些作用。
正常情况下,男子在做爱时,每次射出的精子大约有0.6~1.5亿个精子。男子的精子射入女子的阴道后,大部分精子随精液从阴道内排出。因为宫颈管粘液呈碱性,有利于精子活动,小部分精子依靠尾部的摆动前进,很快即游向宫颈管,精子释放蛋白溶解酶溶解宫颈粘液。
精子从阴道到达输卵管最快时间仅需数分钟,最迟4—6小时,一般1—1.5小时。精子在前进过程中,沿途要受到子宫颈粘液的阻挡和子宫腔内白细胞的吞噬,最后到达输卵管的仅有数十条至一二百条。
进入了女性的阴道后,精子们立即就开始了长时间的游泳,从阴道游到子宫的入口。
在那里,母体分泌出一种黏糊的液体,这种黏液成网状,卵子飞奔出来的时候,这个网是开着的,精子就很容易通过。
这以后,他们以每分钟2~3毫米的速度往前游,这在人类看来是何等的悠闲啊,但是小精子们已经是竭尽全力“飞”速前进了。
这时,落后的精子是数之不尽的:有些体力不济的中途歇气了有些没有干劲的早就放弃了还有些在原地打转有的则走错了方向。坚持到最后、一直游泳着的精子,数目还不到200。
卵子的外层被一层透明的薄膜保护着,这使它看起来像一个悬浮在天体中的漂亮的星球。此时经过种种障碍的精子终于与卵子相遇,卵子外膜成为它们第一道需要攻破的关卡。此时,精子们把头钻到卵子的外壁上,尾巴不断拍打着,卵子则随着精子尾部的运动缓慢地逆时针转动。
精子在女性输卵管内能生存1—3天,卵子能生存1天左右,如在女子排卵日前后数天内性交,精子和卵子可能在输卵管壶腹部相遇,这时一群精子包围卵子,获能后的精子其头部分泌顶体酶,以溶解卵子周围的放射冠和透明带,为精子进入卵子开通道路,最终只有一条精子进入卵子,同时抑制其它精子的穿入。
此时 精子的头已经钻进去了我们还可以看到它的中部和尾部,它就像一个不断旋转的钻头,在尾巴拍打的驱动下努力进入卵子。
精子完全进入卵子体内以后,通过核的融合,使父、母各23条染色体结合成为46条(23对)染色体,然后形成一个新的细胞,这个细胞称为受精卵或孕卵,这个过程称为受精。
这是一个新生命的开始。受精卵的染色体为46XX则为女性,46XY则为男性。
受精卵在受精后24小时即进行细胞分裂。受精卵从输卵管分泌的液体中吸取营养和氧气,不断进行细胞分裂。与此同时,通过输卵管的蠕动,受精卵逐渐向宫腔方向移动,3—4天后到达宫腔。
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