echo "<a href='phpwan.php?pageno=($pageno+1)'>下一页<a> ";

本来就是这样啊，你应该写成。

echo "<a href='phpwan.php?pageno=" . ($pageno+1) . "'>下一页</a>"

你这句的意思是当点击“更新”按钮时页面提交并跳转的form.jsp进行业务处理。

传递了两个参数method和id。

method的值为update

id的值为u.getId ()

form.jsp里根据method的值来判断执行哪段业务代码，因为值为update，所以执行表单的修改操作。

我猜想你页面应该有这样的代码：

if(method.equals("update")){executeUpdate("update 表 set……")……}//当method值为update时修改表内的相应数据。

迄今为止研究的低温脂肪酶都是由低温微生物

分泌产生的。这些微生物主要分布于南、北极以及

大洋底部等温度较低的区域。(BC<D>根据生长温度

的上限不同，将低温微生物分为适冷菌（ !"#$%&’(&’)

!%）和嗜冷菌（ !"#$%&’!%*+,）。适冷菌是指在#E 能

够生长，但最适生长温度在"#E F $#E之间，极限

生长温度在4#E的一类微生物；嗜冷菌是指温度低

于#E时能缓慢生长，最适生长温度低于19E，而高

于"#E不能生长的一类微生物。低温微生物代表

着已开始探索，但尚未完全认识的一个新的微生物

领域。

低温微生物在长期的环境适应过程中，产生了

独特的细胞学特征和生理生化特性。这些特征主要

包括以下方面。（1）低温微生物在更大程度上合成

了含有更多不饱和脂肪酸或短链脂肪酸的中性脂质

及磷脂，细胞膜的流动性增强，从而有利于细胞内外

的物质交换〔1〕。（"）细胞质低温防护剂如多元醇

和海藻糖等浓度的改变以及冷激蛋白和冷适应蛋白（GBH2>GG<I>D<J>D<BK =CBD@<K）的表达。冷激蛋白和

冷适应蛋白是指微生物在受寒冷刺激后过表达的一

类蛋白质，对低温条件下蛋白质合成的调节以及

I,LM 的折叠起重要作用。（$）产生低温酶。具有

低温条件下催化能力的酶是极地微生物适应低温环

境的一个极为重要的特点，这些酶在低温时有着比

中温酶更高的催化效率，保证了生命活动在低温下

能够正常进行。

#" 低温脂肪酶的酶学特征和结构特征

低温脂肪酶具有下列4 个特征。（1）在较低的

温度下可以得到较多的酶。研究发现，低温菌酶的

产量常常在低于该菌最适生长温度时最高。/@@C

等〔"〕从南极海水中分离到4 株产脂肪酶的适冷莫拉

氏菌（-’&./,++. "!0 ），该菌最适生长温度为"9E，

但其脂肪酶的最适分泌量需在更低温度（$E）。分

别在$E、16E和"9E对-’&./,++. +M144 进行培养

和测定脂肪酶活力，发现其代时（N@K@C>D<BK D<I@）和

上清液酶活分别为4A 9、"A #、1A 6（O）和1 19#、$7#、

79（PQ I0）〔$〕。结果表明，在低温条件下得到的酶

量较高，酶的活力也较高，从而保证低温环境中对底

物的高效利用。（"）低温脂肪酶的最适作用温度较

低。MC=<NKR 等〔4〕对静止嗜冷杆菌（1"#$%&’2.$(,&*3)

3’2*+*"）S1# 所产生的脂肪酶与中温的铜绿假单胞

菌（1",45’3’6." .,&47*6’".）49，$66 进行比较研究

时发现，低温脂肪酶的最适作用温度在$9E左右，

#E时仍保留酶活的"#T 左右。而中温酶在高于

3#E时，酶活力仍不断增强，但在"#E以下，酶活几

乎为#。（$）低温脂肪酶的比活力高，热稳定性差。

一般说来，酶的比活力是和热稳定性呈负相关。酶

分子的热稳定性主要来源于分子的刚性，刚性的增

强使得酶与底物的相互作用受到影响，从而导致酶

活性的下降，相反，柔性的增加使得酶促反应的活化能减少，热稳定性降低，但酶的活力提高。与中温酶

相比，低温酶的共同特征是：（1）与蛋白质折叠和稳

定性相关的弱作用（如氢键和盐键）的减少；（2）以

一个低疏水性的疏水区域形成蛋白质的核心；（ 3）

剔除和替换蛋白质二级结构的环和转角处的脯氨

酸；（4）通过增加带电荷的侧链以增加溶剂和亲水

表面的作用；（ 5）在结构功能域附近出现甘氨酸

簇；（6）更广范围内的钙离子配位作用。这些结构

的改变都有利于酶分子柔性的增加〔7〕。（8）低温脂

肪酶的活化能低。酶在低温下具有很高的催化效率

与其具有更松散和更具柔性的蛋白质结构相关联。

这种蛋白质结构允许利用少的能量投入就产生具有

催化效能的构象变化，因此它们与底物结合的活化

能低，特别是在低温和常温与大分子底物结合的活

化能更低〔9〕。如:<=>?@ 等〔A〕对南极耐冷菌静止嗜

冷杆菌的脂肪酶序列的分析表明，该酶中碱性氨基

酸的摩尔比例（:>B :>C /@D）（ 接近于"E !F）较中

温菌（"E 8）和嗜热菌（"E 8F）中的比值低得多；:>残

基的存在可使酶分子更加稳固，而在低温脂肪酶中，

:>等稳定结构的氨基酸残基数量的减少，有助于

形成一更具柔性的三级结构。另外，GH@ 的增加可

促进蛋白质结构的柔性，从而有助于酶在低温环境

中催化作用时的构象改变。

通过对几种低温脂肪酶氨基酸序列〔A I JJ〕的比

较发现，尽管这些酶的氨基酸序列差异较大，但它们

在脂肪酶活性部位的结构中都包含两个保守序列，

即含有活性)5中心的GH@KLJ K)5KL! KGH@ 和位于脂

肪酶MK末端的%=DKGH@ 肽段。如果以:H1 和GH? 分

别取代保守的)5和%=D，脂肪酶的活性会丧失。通

过L 射线衍射技术发现活性部位被包埋在由一个

或两个!K螺旋构成的“ 盖子”结构之下。脂肪酶必

先经过一个构象变化，将盖子移开，暴露活性中心，

才能发挥催化作用。

!" 低温脂肪酶基因的异源表达

低温脂肪酶是一种胞外酶，酶的产生要经过异

源表达，修饰折叠，最终分泌至细胞外。决定脂肪酶

表达的因素是多方面的，如宿主、外源基因、外界环

境以及它们之间的相互作用等。低温脂肪酶的异源

表达大多选择大肠杆菌做为宿主。

现已发现分子伴侣能识别并调节细胞内多肽的

折叠。如果宿主体细胞分子伴侣与外源基因表达所

需要的分子伴侣不匹配，外源基因便不能正确表达。

革兰氏阳性菌所产脂肪酶首先以“ 前酶原”的

形式表达，酶的前体区域（<5K5>=N?）为信号肽，运

输酶原至细胞外，酶原在胞外经蛋白酶水解后断裂

产生成熟酶〔J!〕。

+ND5?1O〔J#〕将革兰氏阴性菌脂肪酶的分泌机制

概括为三种类型。（J）含有:*P 结合盒（:Q$）的输

出体（:*PK2=?4=?>31DD5RR5 5S<NR5）。这种类型适

用于M 端缺少代表性的信号序列，但$ 端包含靶信

号序列的脂肪酶的分泌。:Q$ 输出体包括三种蛋

白质，由内而外依次是:*P 酶，弓型的细胞膜融合

蛋白（’.P）和外膜蛋白（-’P）。三种蛋白质组合

体横跨内外细胞膜，从而在周质中形成通道直接将

酶分泌到胞外。（!）分泌子（ D535RN?）介导的分泌。

这种类型主要由!"# 基因编码的蛋白质组成，其分

布于细胞内外膜，并在外膜形成孔状通道。（#）自

输送体（1ORNR1?D<NR5）介导的分泌。通过该途径分

泌的脂肪酶尽管分泌到胞外，但仍然与细胞表面密

切相连或紧紧固着在细胞表面。脂肪酶包含两个独

特的结构域，M 端具有催化活性并且暴露在细胞外，

$ 端结构与所谓的自动输送蛋白（ 1ORNR1?D<NR5

<NR5=?）类似，通过形成"K折叠结构的分泌通道协助

将脂肪酶M 端转运出外膜。

TO@5?〔J8〕在对脂肪酶异源表达的研究时发现，

在分子伴侣的作用下，大肠杆菌中表达的$% "’"(’

的脂肪酶可以分泌。但也有学者研究发现，能表达

脂肪酶并不意味着能完全分泌至胞外。有一部分菌

表达的重组蛋白存在于周质中，只有少部分分泌至

胞外。.5HH5研究发现，莫拉氏菌*:J88 的脂肪酶

在大肠杆菌中表达后，培养物的上清液几乎没有酶

活性，而菌悬液有一定的酶活力，说明脂肪酶没有分

泌到胞外，而是存在与外周质空间或镶嵌于细胞膜

上。迄今为止，已经有多例低温脂肪酶能用基因工

程技术成功表达的报告。$UNN 等〔F〕将分离自阿拉

斯加土壤的适冷的假单胞杆菌的低温脂肪酶基因在

大肠杆菌中表达。其最适<% 为FE " 左右，在87V

时酶活力最高。以对硝基苯月桂酸酯为底物计算酶

的活化能为AE AW31H B XNH，低于其它南极适冷菌的J!

I JA W31H B XNH，和中温铜绿假单胞菌的!7 W31H B

XNH。.5HH5〔Y〕报道了一株南极适冷型莫拉氏菌的脂

肪酶基因在中温型大肠杆菌中的克隆与表达。结果

发现，包含有耐冷型脂肪酶编码基因的克隆只有在

生长温度从对应嗜温菌的最适生长温度#AV降至

!7V或JAV以后，才表达有酯解活力脂肪酶，从而

防止基因产物的热变性，重组酶的最适温度比野生

型低了J"V，而且异源表达的脂肪酶比野生型具更

明显的热不稳定性。+1DU=4〔J7〕将深海分离出的假

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