学习任务物种形成和生物演化_备孕

【任务描述】 ①了解物种形成的途径和原因，成种作用的模式；②归纳生物演化的特点和规律；③了解生命的起源与生物的演化阶段。

一、物种的形成

（一）物种形成的途径与原因

生物以物种作为繁殖后代的单元，依靠遗传保持物种的稳定；又以物种作为进化的单元，物种性状不断发生变异，通过隔离和自然选择等作用，旧种不断绝灭，新种不断产生。

1.遗传

遗传物质是基因，基因具有自身复制的能力，能使物种在各个世代中保持自身的特性。每种个体有一定量的基因，一居群中所有个体的基因总和构成了基因库。一个物种的基因库基本上是稳定的，所以物种的特征能世代遗传。比如“人生人，马生马，种瓜得瓜，种豆得豆”都是遗传现象。

2.变异

同种个体的基因类型有不同程度的变化，所以各个个体之间都有差异。基因的突变和重组是个体发生变异的主要原因。人们常说的“一母生九子，子子各不同”就是这个道理。

3.隔离

隔离包括地理隔离和生殖隔离。①地理隔离是指由于水体、沙漠、山脉的阻挡或遥远的地理距离等原因造成的隔离。同种的不同居群生活在不同地区，彼此孤立，使不同居群的个体之间无法杂交，失去基因交流的机会，从而导致隔离的各居群间产生不同方向的变异，逐渐形成地理亚种。如我国的华南虎和东北虎，由于长期生活于不同的地理环境，在体型大小、毛色深浅及毛的长短等方面都产生了明显的差别，已形成了两个地理亚种。地理亚种进一步发展，就会形成新种。②生殖隔离是指居群间基因型差异使基因交换不能进行，这包括生态隔离、季节隔离（交配期不同）、行为心理隔离、机械隔离（生殖器官不相配）、杂交不育、不成活等。

4.自然选择

生物与环境是一个统一整体，生物必须适应变化了的环境，“适者生存，不适者淘汰”。性状变异是自然选择的原料，通过遗传积累加强适应环境的变异，促使居群的基因库发生重大变化，为形成新种准备了条件。

例如，位于摩洛哥西海面的马德拉群岛上有550种昆虫，其中220种的翅膀不发达，不会飞，会飞的昆虫翅膀又特别发达。达尔文结合世界许多地方的昆虫常被大风吹到海里而死亡，以及马德拉群岛上不会飞的昆虫平时藏匿不出，只是在风平浪静的天气才外出活动等现象，用自然选择做了解释。他认为，最初的昆虫从大陆飞到群岛上之后，在与海风做生存斗争中，原来那些在大陆上具有正常飞翔能力的昆虫常被海风刮到海中而死亡，而那些翅膀不发达、懒动少飞的昆虫却得以保存下来，另一些翅膀比较发达的昆虫，也因能战胜海风而生存下来。昆虫翅膀的这两类有利变异，在长期海风选择下，通过遗传，不断地保留和积累，终于形成现在岛上的昆虫新种（图1-1）。

图1-1 克尔格伦岛上无翅或翅不发达的昆虫

（据郭宝炎，2009）

（二）成种作用的模式

有关成种作用的模式，有不同观点，但依据目前研究来看，概括起来成种作用不外乎两大模式，即渐变论和突变论。

1.渐变论

达尔文关于物种形成的学说——渐变论：达尔文认为物种形成的主要原因是遗传、变异和自然选择。自然选择作用使微小的变异在极其漫长的世代遗传中积累出现性状分歧，进而在遗传中积累达到物种的等级，就形成了物种，又称为线系渐变（图1-2）。他认为自然界没有飞跃，达尔文的这种观念被称为渐变论。魏斯曼的“种质论”和孟德尔的基因学说都是现代新达尔文主义的基础。该学说主要认为基因及突变是自然选择的最根本的原料，自然选择利用这些原料，不断地形成新种的物种。近代已发展到分子遗传学，这种观点认为新种与旧种之间有一系列过渡类型。

图1-2 演化的两种模式

（摘自Stanley，1979）

（a）间断平衡论模式；（b）渐变的模式；（c）突变和渐变造成的演化量比较

2.间断平衡论——突变论

主要针对线系渐变论，即达尔文的物种渐变论而提出的。间断平衡论认为生物演化是突变（间断）与渐变（平衡）的辩证统一（图1-2）。它所研究的是生物演化的速度和方式。关于演化方式，间断平衡论认为，重要的演变与分支成种事件同时发生，而不是主要通过种系的逐渐转变完成的。关于演化速度，间断平衡论强调以地质时间的观点来看，分支成种事件是地史中的瞬间事件，并且在分支成种事件之后通常有一个较长时期（几百万年）的停滞或渐变演化时期，间断平衡论强调成种作用的重要性，主要的演化过渡集中在成种时期。而渐变论者认为大多数演化是由线系变异完成，迅速分异在成种过程中起的作用较小，间断平衡论不否认线系演化，但认为它属次要地位。

二、生物演化的特点和规律归纳

（一）生物演化的特点、规律

1.进步性发展

进化论已经阐明，一切生物都起源于原始的单细胞祖先。以后在漫长的地质年代中，由于遗传、变异和自然选择，生物的体制日趋复杂和完善，分支类别越来越多。地层中的化石记录虽不完备，但足以说明自从生命在地球上出现以来，生物界经历了一个由少到多、由简单到复杂、由低级到高级的进化过程，这是一种上升的进步性发展。同时生物发展具有阶段性，这种阶段性进化是指生物由原核到真核，从单细胞到多细胞，多细胞生物又逐步改善其体制的发展过程。生物进化的分支发展是从少到多的分化进化，在分支发展过程中生物不断扩大其生活空间，向各种不同的生活领域发展其分支。就整个生物界来说，在其进化过程中，经历了三次重大的突破性分支发展：最早的一次是从异养（以周围环境中的有机质为养料）到自养（本身含叶绿素，能进行光合作用合成有机养料）的发展；第二次是从两极（合成者和生产者）到三极（生产者、分解者和消费者）的发展；第三次是从水生到陆生的发展。

2.进化的不可逆性

生物界是前进性发展的，生物进化历史又是新陈代谢的历史，旧类型不断死亡，新类型相继兴起；已演变的生物类型不可能恢复祖型，已灭亡的类型不可能重新出现，这就是进化的不可逆性。例如，脊椎动物中由水生的鱼类经过漫长的地质历史和许多演化阶段演化为陆生的哺乳类，哺乳类中如鲸类虽回到水中生活，却不可能恢复鱼类的呼吸器官——鳃，也没有鱼类的运动器官——鳍，鲸的前肢仅仅外貌像鳍，而其骨骼构造与鱼类的鳍完全不同。

3.相关律和重演律

环境条件变化使生物的某种器官发生变异而产生新的适应时，必然会有其他的器官随之变异，同时产生新的适应，这就是相关律。例如，生活在非洲干旱地区的长颈鹿的祖先，由于长期采食高树上的叶子，颈部不断伸长，前肢也随之变长。每个生物个体从其生命开始直到自然死亡都要经历一系列发育阶段，这个历程就是个体发育。系统发生是指生物类群的起源和进化历史，生物类群不论大小都有其自身的起源和发展历史，系统发生与个体发育是密切相关的，生物总是在其个体发育的早期体现其祖先的特征，然后才体现其本身较进步的特征。因此，可以说个体发育是系统发生的简短重演，这就是重演律。

4.适应、特化、适应辐射和适应趋同

生物在其形态结构以及生理机能诸方面反映其生活环境及生活方式的现象，是自然选择保留生物机能的有利变异，淘汰其不利变异的结果，是生物对环境的适应。一种生物对某种生活条件特殊适应的结果，使它在形态和生理上发生局部的变异，其整个身体的组织结构和代谢水平并无变化，这种现象叫作特化。例如，哺乳动物的前肢，在特定的生活方式影响下，有的变为鳍状，适于游泳；有的变为翼状，适于飞翔；有的变为蹄状，适于奔驰。生物在其进化过程中，由于适应不同的生态环境或地理条件而发生物种分化，由一个种分化成两个或两个以上的种，这种分化的过程叫作分歧或趋异。如果某一类群的趋异不是两个方向，而是向着各种不同的方向发展，适应不同的生活条件，这种多方向的趋异就叫作适应辐射。如爬行动物在中生代初就向各种生活领域辐射，在陆地上有各种恐龙，在水中有鱼龙和蛇颈龙，以及在空中有翼龙（图1-3）。与适应辐射相反，适应趋同是指一些类别不同，亲缘关系疏远的生物，由于适应相似的生活环境而在体形上变得相似，不对等的器官也因适应相同的功能而出了相似的性状。如鱼龙、海豚和鲸都是鱼形，腕足类的李希霍芬贝、双壳类的马尾蛤和单体珊瑚同形（图1-4），都是趋同的著名例子。趋同只是一种现象，不能形成进化谱系。

（二）生物演替

1.种系代谢和生态代替

绝灭是指生物完全绝种而不留下后裔，如果某生物种演变为新种而在地史中消失，这叫假绝灭。古生物学资料表明，许多生物类群诸如三叶虫、笔石、菊石、恐龙等，曾在地质历史中盛极一时，后来随时间推移而消失，没有留下后代。已知的古生物约2500 科，其中2/3已绝灭。什么原因使得大量的物种在生物进化过程中趋于绝灭？在生物进化过程中旧的物种不断灭亡，新的物种不断出现是自然发展的必然规律。在阶段性进化过程中，新种总是在旧种的基础上产生，许多旧种被其子种所代替而衰退灭亡，这叫种系代谢。生物的横向分化进化，是通过适应环境和占领环境而进行的，是争夺生活领域的斗争。在这个斗争中，一些生物“胜利”了，扩大或取得了新的生境；一些生物“失败”了，丧失了生活领域以至退出了“历史舞台”，这叫生态代替。

图1-3 中生代爬行动物的适应辐射

（据何心一等，1993）

1.海中游泳的鱼龙；2.陆上食草的剑龙；3.陆上食肉的跃龙；4.空中飞翔的翼龙

图1-4 趋同现象的实例

（据何心一等，1993）

1.单体珊瑚（锥状）；2.李希霍芬贝（Richthofenia）；3.固着蛤类马尾蛤（Hippuritella）

2.背景绝灭与群集绝灭

地史上任何时期都有一些生物灭绝，使总的平均绝灭率维持在一个低水平上（通常每百万年0.1～1 个种，依门类而不同），这叫背景值绝灭。与之相适应，在一些地质时期，有许多门类的生物近乎同时绝灭，使生物界绝灭率突然升高，这叫群集绝灭或大规模绝灭。地史上大规模绝灭共有五次（图1-5），其中最重大的绝灭事件发生在二叠纪-三叠纪之交，其次是白垩纪-古近纪之交。导致生物大规模绝灭的事件，大致可分为地球成因事件和地外成因事件两大类。前者包括火山爆发、地磁场倒转、大规模海退、板块运动、温度变化、盐度变化、缺氧事件等，后者如超新星爆发、小行星撞击、太阳耀斑等。应当指出，突变对于生物是外因，外因不可能在任何时候都起主要作用，生物大规模绝灭肯定有内在因素。

图1-5 显生宙以来五次主要的生物绝灭事件

（据孙跃武等，2006）

（三）生物复苏

大绝灭后的生物群或生态系，通过生物的自组织作用和对新环境的不断适应，逐步恢复到其正常发展水平的过程，即称为生物复苏。经历大绝灭事件后，多数生物绝灭、消失，正常的生态系遭受破坏，只有少数对绝灭期的环境具有特殊适应能力的类型，能够在大绝灭后残存下来，并在所空出的生态系中占据优势。但空出的生态领域也有利于一些进步类型的新生、分异和快速发展，从而迅速取代残存的古老类型，形成新的生态平衡，并开始了新的繁荣阶段。大绝灭后的生物系复苏是一个较新的课题。显生宙多数大绝灭-残存-复苏过程都要延续1～3Ma，它们都是由一系列逐步加速的绝灭和复苏事件所组成的。大绝灭后残存和复苏期的长短，除了与大绝灭后环境系统和营养结构的重建有关外，还直接与残存类型的特征、数量和分异度有关。祖先类型产生于大绝灭时的高压环境，它们是最成功的穿越大绝灭者，是随后复苏的原动力。不同类型的生态系，在大绝灭后具有不同的复苏速率，通常呈现一种阶状渐进的方式。生态系复苏的早期还包含了各种残留类型的一些很小的短期绝灭事件。

三、拓展阅读：生命的起源与生物的演化

（一）生命的起源

许多学者认为，生物的形成和发展是在地球上进行的。地球上的无机物在特定的物理化学条件下，形成了各种有机化合物，这些有机化合物后来再经过一系列的变化，最后转化为有机体。生命产生的这一过程可以概略归纳为三个阶段（图1-6）：①原始海洋中的氮、氢等元素和水、一氧化碳、二氧化碳、硫化氢、氯化氢以及甲烷等无机化合物，在紫外线、电离辐射、高温、高压等一定条件影响下，形成氨基酸、核苷酸及单糖等有机化合物；②氨基酸、核苷酸等低分子有机化合物在原始海洋中聚合成复杂的有机化合物，如甘氨酸、蛋白质及核酸等“生物大分子”；③许多生物大分子聚集凝缩而形成以蛋白质和核酸为基础的多分子体系，呈现出初步的生命现象，既能从周围环境中吸取营养，又能将“废物”排出体系之外，构成有生命的原生体。这种原生体的出现使地球上产生了生命，把地球的历史从化学进化阶段推向了生物进化阶段。这是生物界演化史上的第一件大事。

图1-6 地球上生命起源示意图

（据刘本培等，1996，有简化）

（a）原始大气；（b）有机物形成；（c）原始生命的物质交换

（二）早期生物的发生和演化

保存于地球上前寒武纪岩石中的化石为最早期生物的演化提供了证据。这些化石证据表明早期生物演化存在四大飞跃：一是从非生物的化学进化发展到生物进化；二是生物的分异；三是原核生物向真核生物的演变；四是后生动物的出现。

尽管地球年龄约为46亿年，但生物化石仅在年龄为38亿年的地层中发现。在南非东部Barberton镇的无花果树组的燧石（燧石年龄约38亿年）中发现了许多有机体，从中分离出了棒状的Eobactewrium islatum和球状的Archaeospheroides barbertonensis单细胞生物。前者可以和现代许多细菌的细胞壁结构和大小相比较。球状生物较大，直径为17 ～20μm，可能是一些藻类的演化先驱。此外，在西澳大利亚皮尔巴（Pilbarn）地质时代为35亿年的Warrawoona 群碳质燧石中发现了叠层石的丝状细菌。在南非昂威瓦特系（Onverwacht Series，约34亿年前）发现可能为蓝藻和细菌的球形或椭圆形有机体。以上这些最早的化石记录就是从非生物的化学物质向生物进化转变时出现的最早生物。

早期生物演化的第二次飞跃是其分异即多样性的增加。这可从加拿大Ontario 西部苏必利尔湖沿岸的前寒武纪Gunflint组中发现的生物化石得到证明。Gunflint 组的燧石形成于大约20 亿年前，其间出现8属12种微化石。数量最多的是具丝状结构的微化石，据其形态可分成4属5种，它们很像现代蓝绿藻中具丝状结构的Oscillatoria，其中一个属与现代的氧化铁细菌Crenthrx相似。第6 个属的微化石为Eoastion，由星状和由放射状排列的丝状体组成，与现代和古代的生物无明显的相似性，但在某些方面相似于氧化铁锰的Metallogenium personatum。最为特殊也最多的为Kakabekia，它有一个具短柄的球茎，上面有一个类似伞状的构造，这三部分构造的大小随种而不同。第8个属的有机体为Eosphaera，由内外两个同心层组成。这些生物的存在证实经过10 亿年的演化，原核生物已发展到相当繁盛的程度，这可能与后期富氧大气圈的出现有关。

早期生物演化的第三次飞跃是从原核生物演化出真核生物。在澳大利亚北方Amadens盆地的Bitter Spings 组的燧石（年龄约为10亿年）中，发现了4 个属的微化石。其中一个属像丝状的蓝绿藻，类似现代的Oscillatoria和Nostoc。另三个属保存的内部结构像绿藻（真核生物）而非蓝绿藻。进一步的研究证实，此处共有3个像细菌的种，20个可能是蓝绿藻的属和2个绿藻属，2个菌种和2个有疑问的生物，其中的一个绿藻为Glenobotrydion aenigmatis。在我国华北雾迷山组的黑色燧石（距今约12 亿～14 亿年）中发现真核的多核体型藻类，属于绿藻纲管藻目多毛藻科。在印度、美国、加拿大等地时代大体相同的地层中均有发现，说明此时真核生物已较多。在我国距今17.5亿年的串岭沟组中发现属于真核生物的宏观藻类（可能为Vendotaenides），这表明真核生物的出现大约在18 亿年前，只是此时仍以蓝绿藻和细菌等原核生物为主，而真核生物的繁盛在10亿年前。

图1-7 澳大利亚南部伊迪卡拉地区大约5.6 亿年前的庞德（Pound）石英砂岩中的形态多样而奇特的动物印痕化石复原图

（据张昀，1998）

后生动物出现的时期一般认为在距今约6亿～7亿年，主要是软躯体的腔肠动物、蠕形动物中的一些门类。大洋洲南部伊迪卡拉崩德砂岩中的伊迪卡拉动物群（图1-7）就是一个代表。伊迪卡拉动物群（其年代范围为距今5.9 亿～7 亿年）中，67% 是腔肠动物，包括水母、水螅、锥石、钵水母类的其他类别，珊瑚虫纲（海鳃类）的代表；环节动物占25%，节肢动物占5%，以及其他亲缘关系不明的化石和痕迹化石。该动物群分子在西南非洲纳马群、加拿大的康塞普辛群、西伯利亚北部文德系、英国强伍德森林（Charnwood forest）地区、瑞典北部的托内湖区及我国的震旦系等都有发现。

（三）显生宙生物的演化

显生宙生物演化的形式不同于早期生物演化（表1-1）。

1.动物界的第一次大发展

震旦纪末期出现了具外壳的多门类海生无脊椎动物，称小壳动物群，在寒武纪初极为繁盛。其特征是个体微小（1 ～2mm），主要有软舌螺类、单板类、腕足类、腹足类及分类位置不明的管壳类等。代表分子有Cricotheca，Siphogonuchites等。小壳动物群处于一个特殊的阶段，它是继震旦纪晚期的伊迪卡拉动物群之后首次出现的带壳生物，动物界从无壳到有壳的演化是生物进化史上的又一次飞跃。

特别值得注意的是，在我国云南澄江地区的寒武系底部有一无硬壳生物群和小壳动物群的混生带，称为澄江动物群，它代表了伊迪卡拉动物群向小壳动物群的过渡。澄江动物群是我国古生物研究领域的重大发现之一，震动了国内外地质古生物学界，成为古生物学研究的一大热点。从目前所发现的动物群的组成看，有正常的三叶虫、金臂虫类、水母、蠕虫类、甲壳纲、分类位置不清楚的非三叶虫节肢动物、腕足类和藻类等。澄江动物群现已定名61属67种。其中许多动物的软体都保存极好，栩栩如生，能提供有关生物解剖、生态、亲缘关系等多方面的珍贵信息，比世界著名的加拿大的不列颠哥伦比亚省中寒武统布尔吉斯页岩动物群（已被联合国教科文组织列入世界级化石遗产地名录）早了约15Ma，逼近了“小壳化石”大量出现的高峰期。澄江动物群中生物体造型的分异度和悬殊度都很大，真可谓“创造门类的时代”。

寒武纪初期（距今约5.7亿年），动物界出现第一次爆发式的大发展，是以发展具有硬体的生物为特征，几乎所有的无脊椎动物门，绝大部分纲都已出现。其中以节肢动物门的三叶虫纲最为发展，约占化石保存总数的60%；其次为腕足动物，约占30%；软体动物、蠕虫、古杯、海绵及节肢动物门的其他类别约占10%。

2.动植物从水生到陆生的发展

在志留纪和志留纪以前的植物都是低等的菌藻类，完全生活在水中，无器官的分化。志留纪末期至早、中泥盆世，地壳上陆地面积增大，植物界由水域扩展到陆地。此时植物体逐渐有了茎、叶的分化，出现了原始的输导系统维管束，茎表皮角质化及具气孔等，这些特征使植物能够适应陆地较干燥的环境并不断演化发展，生存空间不断向陆地内部延伸。具有叶子的植物在中泥盆世大量出现。晚泥盆世已出现显花植物的古老代表。

在奥陶纪（距今约5亿年）就有无颌类“鱼形”化石碎片的记录。有颌类最早出现于中志留世，它的出现是脊椎动物进化史上的一件大事，它标志着脊椎动物已能够有效地捕食。脊椎动物从海生到陆上水生大约从志留纪晚期开始。总鳍鱼类中的骨鳞鱼是四足动物的祖先。具明显的从总鳍鱼类向两栖类过渡性质的化石发现于晚泥盆世地层中。

表1-1 地质年代与生物历史

（据孙革等，2001，略修改）

完全摆脱水生变成陆生，使两栖类演化到爬行类。爬行动物在胚胎发育过程中产生一种纤维质厚膜，称为羊膜，它包裹整个胚胎，形成羊膜囊，其中充满羊水，使胚胎悬浮在液体环境中，能防止干燥和机械损伤。羊膜卵的出现使四足动物征服陆地成为可能，并向各种不同的栖居地纵深分布和演变发展，是脊椎动物进化史上又一件大事。具羊膜卵的化石记录发现于北美早二叠世的沉积物中。但从两栖迷齿类到爬行类的演化，可能还要早，据推测可能在晚石炭世已完成到爬行类的演化。

（四）动物界各门类的演化谱系

生物界发生和发展的历史过程完全符合客观物质世界从简单到复杂、从低级到高级的变化规律。以动物界为例，一切最低级的动物由单细胞组成，称原生动物。由原生动物演化出后生动物。海绵动物是最原始、最低等的多细胞动物，动物机体仅由两层细胞组成，细胞虽有分化，但无组织产生，在胚胎发育中，胚层细胞具逆转现象，这与其他多细胞动物不同，所以这类动物在演化上是一个侧枝，称侧生动物。腔肠动物是真正的后生动物，动物的身体由外胚层和内胚层构成，称两胚层动物。但腔肠动物仅有简单的组织分化，还没有形成典型的组织与器官，为低等的后生动物，所有后生动物都是经过两胚层阶段发展起来的。由两胚层动物演化为三胚层动物，即动物身体由外胚层、内胚层和中胚层发育形成各种复杂的组织、器官和器官系统。从原始的三胚层动物又发展出神经系统获得充分发展的脊椎动物，最后又在脊椎动物中进化成人类。人类具有自觉的能动性，起源于动物界，处于动物发展的高级阶段。

1799年，一个刚从澳大利亚来的奇怪标本引起了大英博物馆馆长的注意。

这个标本看起来像是海狸或鼹鼠的皮肤，上面缝着一只喙。馆内人员仔细检查了标本的每一寸，并详细描述了它的许多奇怪特征。

这个奇怪生物标本的出现引发了研究人员的各种讨论，而它也将揭开地球上一段精彩的生物演化历史！

大英博物馆的这个标本有着与当时其他标本完全不同的奇怪特征：鸟喙与身体体的连接是如此完美，以至于一些研究人员怀疑这个标本是假的。

但随着时间发展，更多相似标本的出现证实了这100%是真正的动物，它们长有鸭喙、海狸尾巴和水獭脚，脚上还有有毒的刺。

鸭嘴兽

最终，科学家们确认这是一种鸭嘴兽（ playtpus）——一种产卵的哺乳动物。它属于一个不寻常的类群，被称为 单孔目动物 （monotreme）。

单孔目动物

大约在1.86亿年前，单孔动物从哺乳动物谱系的一个分支分化而来，这个分支后来发展成为 有袋类动物 ，然后是 胎盘类动物 。

有袋类动物

这种繁育下一代的方式是一项巨大的进化创新。卵的出现拯救了那些爬上干燥陆地的动物，使它们免于灭绝。。

羊膜动物演化

卵的故事跨越了数百万年，从第一批敢于冒险踏上陆地的脊椎动物到今天的一些动物，包括鸭嘴兽，当然还有鸟类。比如现今的鸡！这解决了一个历史性难题： 蛋是先出现的！

任何种类的最早的卵都是在水里产下的，上面有一层厚厚的果冻胶状物，就像今天的青蛙一样。只要一切保持湿润，这个胶状物就是两栖动物胚胎的好家。

青蛙卵

但大约3.85亿年前，在泥盆纪时期，四足动物开始冒险离开水边。水生生态系统中的竞争非常激烈，陆地上唯一的动物是无脊椎动物，如昆虫和蜘蛛，它们可能也成为了吸引四足动物祖先上陆的因素之一。

四足动物

但为了成为真正的陆栖动物，这些上岸动物必须能够让它们的胚胎在陆地上保持湿润。

最早在陆地上生活并繁殖的脊椎动物之一是Casineria，它生活在大约3.34亿年前的石炭纪，现在的苏格兰所在地。

Casineria化石

它混合了其祖先的一些两栖动物特征，比如未成熟的肩骨，以及与爬行动物有关的特征，比如强壮的腿骨和脊骨。

Casineria

一些专家认为，它与大约2000万年后化石记录中出现的一组新生物很相似。这些动物产下了一种新的被外壳包围着的卵。

Casineria

外壳有助于保护胚胎抵御疾病和攻击，卵内的防水膜和羊水形成了一个独立的空间，所以胚胎可以保持水分充足。动物们不再需要在沼泽中度过它们的一生。

卵结构（图源@ДиБгд）

然后，石炭纪雨林崩溃出现了，沼泽雨林开始消失，许多两栖动物灭绝了。但是羊膜生物更能适应干燥的环境，扩展到各种新的生态位，并主宰了这片土地。

石炭纪雨林崩溃

然而胶状物中的胚胎与蛋壳中的胚胎之间的演化步骤是什么呢？

一些关于羊膜卵的最早化石记录来自于像鼠龙（Mussaurus）这样的恐龙，它们生活在阿根廷大约2.15亿年前。这至少比最初科学家认为的卵的第一次出现时间晚了1亿年。

鼠龙（图源@Sauropodomorph）

也就是说，最初30%的羊膜卵的历史没有留下任何痕迹。因为卵，尤其是早期羊膜动物的软壳卵，并不能很好地石化。

幼年鼠龙化石

在这种情况下，古生物学家只能根据他们有确凿证据的近亲动物进行推断，这种技术被称为系统发育环套法（phylogenetic bracketing）。

近亲动物推断（图源@文献[2]）

既然爬行动物、哺乳动物和鸟类都是羊膜动物，那么它们的最后一个共同祖先——第一个真正的羊膜动物——就一定存在过羊膜卵。

最早的爬行动物化石来自加拿大新斯科舍，距今约3.1亿年前，因此也是已知的最早的羊膜类动物—— 林蜥（Hylonomus），而羊膜卵的出现一定比这更老。

林蜥

大约在3.15亿年前，羊膜生物分成了两大群。羊膜卵的故事分成了两条不同的故事线。一种是蜥形动物（ sauropsids），包括爬行动物、恐龙和鸟类。另一种是合弓类（synapsids），哺乳动物的祖先。

蜥形动物

蜥蜥形动物在它们的进化史中大部分都在产卵。其中一些爬行动物的卵如同早期的羊膜动物一样，柔软而坚韧，例如今天的海龟。

海龟卵（图源@ alchetron.com）

另一部分鸟类和它们的祖先恐龙最终开始形成一种不同的卵（蛋）——蛋壳中含有钙。这使它们更强壮，也更容易变成蛋化石。

恐龙蛋复原（图源@Syfy Wire）

而合弓动物却有了不同发展。早期的它们可能同样会产下具有柔韧外壳的原始羊膜卵，但在后来的一亿多年的时间里它们的演化取得了巨大进步。

合弓动物（图源@John/Karen）

合弓动物从类似蜥蜴的有鳞生物，如蛇齿龙（Ophiacodon），变成了完全温血的、有毛的、有哺乳动物般的颚和中耳骨的动物，甚至在产卵期间进化出了乳腺。

蛇齿龙化石

起初，这些腺体可能是帮助卵保持水分的水源。但在孵化后，它们逐渐变成了喂养幼崽的奶源。哺乳是所有哺乳动物都会做的事。

哺乳动物

大约在1.6亿年前的侏罗纪晚期，胎盘哺乳动物和有袋类动物的祖先出现了。它们是兽亚纲动物，如 侏罗兽属 （Juramaia），一种长着牙齿、像鼩鼱的中国哺乳动物。

侏罗兽属

由于缺少化石证据，哺乳动物祖先从受孕到真正怀孕的过程一直是神秘的。研究人员只能求助于活着的哺乳动物，试图弄清楚到底发生了什么。

羊膜卵结构

他们发现，发生改变的原因可能是基因表达的变化。因为羊膜卵的主要膜——绒毛膜和尿囊等——都存在于胎生动物体内，只是它们的用法不同。

哺乳动物胎生

哺乳动物仍然会在幼崽周围形成一个羊膜囊。但是胎盘——从母亲那里为胚胎提供物质的器官——实际上是由卵的绒毛膜和尿囊膜形成的。

鸟类卵与哺乳动物对比

所以突变可能改变了羊膜卵的使用方式，结果给哺乳动物留下了一个全新的繁殖模式。

另一种观点认为，兽亚纲动物的演化与单孔动物相似——卵在母亲体内保存的时间越来越长。这也可能是通过基因表达的改变而发生的，与卵保留或胚胎发育的基因相关。

单孔动物

另一重要的因素可能是一种被称为合胞蛋白（ syncytins）的不寻常蛋白质。这些蛋白质帮助细胞膜融合在一起。它们在哺乳动物中最重要的作用是胎盘的发育。

人类胚胎发育

合胞蛋白实际上是一种古老的糖蛋白留下来的，糖蛋白构成了一些病毒的外壳或包膜，而在现代哺乳动物中也有。

所以研究人员认为，在1.9亿年前，一些逆转录病毒攻击了哺乳动物祖先，并将其遗传物质插入宿主的DNA中，从而制造出病毒蛋白。

随着时间的推移，病毒DNA被重新用于哺乳动物的新基因。所以今天的哺乳动物，仍然携带着这种古老病毒的片段。

但它们不是将病毒的各个部分连接在一起，而是被用来构建胎盘。因此，可能是一次偶然的接触病毒启动了哺乳动物不再产卵的过程。

哺乳动物胎生

带壳卵的 进化是 动物进化中的一个里程碑，帮助了第一批羊膜动物接管这块土地！

哺乳动物胎生

卵生动物的解释

鲸鱼不是鱼。（学名就叫“鲸”，“鲸鱼”是老百姓的习惯说法。）

——证据一、鲸是胎生，鱼是卵生；

——证据二、鲸用肺呼吸，鱼用腮呼吸；

——证据三、鲸是恒温动物，鱼是冷血动物。

——证据四：鲸是脊索动物门哺乳纲鲸目哺乳纲鲸门，鱼根本就不是哺乳动物，是脊椎动物亚门鱼纲，不能哺乳；

——证据五：鲸只能潜水10至45分钟，鱼则离不开水。

——证据六：鲸有前肢呈鳍状，后肢完全退化，有的只是背上有鳍，鱼鳍完备。

——证据七：鲸是以上下摆尾的方式前进。一般鱼类是左右摆动尾鳍来使身体前进。

用产卵方式繁殖的动物，称为“卵生动物”。一般的鸟类、爬虫类，大部分的鱼类和昆虫几乎都是卵生动物。如：鸡、鸭、鱼、青蛙、乌龟、蝴蝶等都是卵生动物。

卵生动物产下卵（蛋）后，经过孵化，变成动物，其营养来自卵本身。

卵生动物

雌性动物的卵子和雄性动物的精子结合後，成为受精卵。受精卵由母体产出後，在母体外接受母体或阳光的热而孵化，成为新一代，这种繁殖方法称为“卵生”。

鸟类、鱼类、昆虫、爬行类等都是卵生动物。比如：鹅，黄鹂，燕子，鲤鱼，鳄鱼等都是卵生动物。

胎生动物

胎生动物的受精卵不排出体外，而留在母体内吸收母体提供的营养，成长发育，经过一段时间，孕育成幼体，然後胎儿从母体生产出来，这种繁殖方法称为“胎生”。胎生动物都是哺乳动物。常见的有：人、猫、狗等

爬行动物与两栖动物的区别

两栖动物在发育过程中必须经过两个阶段：幼体像鱼，生活在水中，以鳃呼吸，没有成对的附肢；幼体变态后成为成体，有成对的附肢支撑着身体，在陆地上爬行或跳跃运动，一般用肺呼吸。两栖类动物的皮肤光滑裸露无鳞片覆盖，体温不恒定，会随外界温度变化而变化，属于变温动物（或称冷血动物），有夏眠或冬眠现象。两栖类动物的繁殖方式以卵生为主，极少数卵胎生。

爬行类动物的特征是：

1．身体表面覆有鳞片或角质板；

2．运动时采用典型的爬行方式即：四肢向外侧延伸，腹部着地，匍匐前进

3．都用肺呼吸，体温不恒定，会随外界的温度变化而变化，所以在严寒的冬季要冬眠，在炎热的夏季要夏眠。

4．爬行动物为有脊椎的冷血动物，它们的身体表面覆盖着鳞片。

5．爬行动物的心脏只有三个心室，不象其他动物有四个。

6．绝大多数爬行动物为卵生，但也有的种类卵在母体中先孵化再出生。代表动物:青蛙,大鲵(娃娃鱼),蝾螈,蟾蜍,鱼螈,鳗螈,泥螈,洞螈,肥螈极北小鲵,蚓螈,虎螈,姬蛙等等.

爬行类动物的繁殖方式为卵生或胎生。现在世界上的爬行类动物有5700多种。

爬行类属于脊椎动物亚门。它们的身体构造和生理机能比两栖类更能适应陆地生活环境。身体已明显分为头、颈、躯干、四肢和尾部。颈部较发达，可以灵活转动，增加了捕食能力，能更充分发挥头部眼等感觉器官的功能。骨骼发达，对于支持身体、保护内脏和增强运动能力都提供了条件。用肺呼吸，心脏由两心耳和分隔不完全的两心室构成，逐步向把动脉血和静脉血分隔开的方向进化。大脑结构比两栖类有了进一步发展，感觉器官也增加了复杂程度，功能增强。

在爬行动物的生殖发育过程中，卵的结构和胚胎发育也出现一些变化，卵外包着坚硬的石灰质外壳，能防止卵内水分的蒸发，同时是体内受精，摆脱了生殖发育中受精时对水的依赖；胚胎发育中出现羊膜和羊水，胚胎可以在羊水中发育，既可防止干燥，又能避免机械损伤。

爬行动物在中生代很繁盛，几乎遍布全球，恐龙就是当时的代表。以后由于气候和地壳的变动，绝大多数种类灭绝。现存种类约5000多种，常见的有蜥蜴、蛇、龟、鳖、鳄鱼等。

爬行纲是体被角质鳞或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物（amniota）。是一支从古两栖类在古生代石炭纪末期分化出来产羊膜卵的类群，它们不但继承了两栖动物初步登陆的特性，而且在防止体内水分蒸发，以及适应陆地生活和繁殖等方面，获得了进一步发展。爬行类是真正的陆栖脊椎动物，同时古爬行类还是鸟、兽等更高等的恒温羊膜动物的演化原祖，因此，本纲动物在脊椎动物进化中具有承上启下、继往开来的重要意义。

爬行纲在地质史的中生代曾盛极一时，种类和数量极其繁多，在中生代的末期出现衰退。现存种类只包括鳄、龟、蜥蜴和蛇等动物。其中个体最大的是产于亚洲东南部的网蟒（python reticulatus），全长可达9．9m，而最小的蜥蜴为斑点圆趾虎（sphaerodactylusargus），全长却只有36mm。除南极地区外，分布几乎遍及全球而尤以南半球的种类更为繁多，能栖息于平原、山地、森林、草原、荒漠。海洋和内陆水域等各种生活环境，少数几种蜥蜴（西藏沙蜥phrynocephalustheobaldi、红尾沙蜥p.erythrurus）的最高垂直分布点可达海拔五千多米的青藏高原寒漠地带。

爬行动物真正脱离水环境的特点

爬行动物是体被鳞片或硬甲、在陆地繁殖的变温羊膜动物。爬行动物由石炭纪末期的古代两栖类进化而来，是真正适应陆栖生活的最高等的变温脊椎动物。

爬行动物为真正脱离水环境的陆地生活（有些现代种类为水中生活，属于次生性现象）的类群。同两栖动物比较，需要解决以下几个问题：

（1）陆地繁殖的问题

（2）防止体内水分蒸发(丢失)

（3）陆地长距离运动，适应辐射

解决上述问题，在身体结构方面发生的变化主要有（进步性特征）：

1.1羊膜卵(amnioticeegg)的出现

羊膜卵是早期爬行类适应陆地干燥环境的一个必要条件。它们不再被产于水中，但不会干掉，而且利用空气中的氧气供应胚胎发育。羊膜卵外包以1层保护性的卵壳，或柔韧如皮革、或为坚硬的石灰质壳，以防止卵内水分蒸发，避免机械的或细菌的伤害。卵壳表面有许多小孔，通气性能良好，保证胚胎发育期间的气体代谢。

羊膜卵内有大的卵黄囊（yolksac）,储存卵黄以保证胚胎发育的营养需求。在胚胎发育至原肠期后，胚胎周围产生向上突起的环状褶皱，环绕胚胎生长，最终将胚胎包在一个具有2层膜的囊中，外层为绒毛膜(chorion)，内层为羊膜(amnion)。羊膜腔(amnioticcavity)是一个充满羊水的密闭的腔，胚胎浸于其中。这为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。

胚胎后肠突出形成尿囊(allantois)，位于羊膜和绒毛膜之间，收集胚胎代谢产生的废物尿酸，同时尿囊膜上富于毛细血管，充当胚胎的“肺”，氧气和二氧化碳通过多孔的卵壳在尿囊膜上进行气体交换。

爬行类具有某种类型的交配器官，允许体内受精。体内受精显然需要具壳卵，精子必须在封闭前进入卵子。从一对精巢出来的精子通过输卵管输送到交配器官，交配器官是一种泄殖胜壁的外翻物。雌性系统由一对卵巢和输卵管组成。输卵管腺壁分泌大型卵的蛋白质和蛋壳。

由于羊膜卵的出现，使脊椎动物完全摆脱了在个体发育中对水的依赖，从而真正适应了陆地生活，成为完全的陆生动物。

1.2爬行类具有坚韧、干燥、防止干旱和身体损伤的保护性鳞片。

皮肤是由薄的表皮定期的脱皮、和发育良好的紧密真皮所组成的。真皮具色素细胞，有色细胞使许多蜥蜴类和蛇类具有显明的各种颜色，价值昂贵的书袋和鞋就是由鳄皮蛇皮制成的皮革，对动物来说它们是不幸的，爬行类特化的鳞片多数起源于表皮，与鱼类鳞片是不同源的，鱼鳞是骨质的，真皮的结构。有些爬行类如鳄类，鳞片保留终身，逐渐地生长以替换磨损。而另一些爬行类，例如蛇类和蜥蜴类，在旧的鳞片下长出新的鳞片，并间隔地蜕掉旧鳞片。在蛇类蜕皮时旧的皮（表皮和鳞片）由内向外翻转而蜕皮，在蜥蜴则由旧皮裂开而蜕落，通常未受损伤，正面裂开或小块蜕落。

1.3爬行类比两栖类具更有效的循环系统和较高的血压

所有爬行类的右心房，均接受由身而来的缺氧血；完全隔开的左心房接受右心室而来的含氧血液。鳄类。有二个完全隔开的心室，即二心室二心房，是最先具有四室心脏的动物，而其他爬行类具有不完全隔开的心室。即使在那些爬行类具有不完全隔开的心室，心脏内的型式也能防止流自肺部（含氧的）和身体（缺氧的）血的混合；因此，全部爬行类具有分开的二个循环系统功能。

爬行类没有鳃循环，每侧第五对动脉弓消失、第三对变成颈动脉、第四对变成体动脉弓和第六对变成脑动脉。体动脉弓一对，不同于鸟类和哺乳类的单一动脉弓。鳄类（图1-2）缺动脉圆锥和动脉干。静脉血通过一对前大静脉和单一后大静脉运回心脏静脉窦。具有肾门和肝门静脉系统。血液里包含有椭圆形、有核的血球，比两栖类的血球小。

1.4主要以肺呼吸

爬行类的肺比两栖类的更发达。爬行类几乎依靠唯一的肺交换气体。某些水栖龟类则以咽头膜补充呼吸。爬行类的肺部比两栖类的有较大的呼吸面积，如同高等脊椎动物吸气入肺，而不是象两栖类依靠口腔肌肉吞气人肺。爬行类已经完全放弃了大多数两栖类十分重要的皮肤呼吸。

爬行类同其它温血动物一样，采用胸腹式呼吸，即胸腔有节奏地扩张和缩小，完成气体的吸入和呼出。爬行类依靠外肋间肌肉收缩，提起肋骨，扩展胸腔，吸入空气进入肺部；当内肋间肌肉收缩时，可牵引肋骨后降，胸腔缩小，肺部呼出气体。

爬行类的体腔大部分是以肠系膜、韧带和腹膜褶分隔成囊。心脏包在围心囊内（图2-1）。龟的肺脏位于腹腔的外边。蜥蜴类以后肝隔膜将腹腔分成二部分，而鳄类具有一种类似隔膜，内含肌肉参与呼吸活动。

避役，肺末端问后方内脏中突出一些长的中空气囊（暂时储存气体），它表示了鸟类气囊的前驱。

胸廓为羊膜动物特有，首先出现在爬行动物中，与加强呼吸作用（胸腹式呼吸）和保护内脏器官的机能密切相关。胸廓由胸部的肋骨和胸骨组成。

1.5肾功能加强

爬行类肾脏属于进步的后肾类型，具有它自己的输尿管通至外部。肾脏具有保存宝贵的水和极有效地产生少量的尿，排泄出的氮废物是尿酸而不是尿素或氨。尿酸具有低药溶解度，在溶液中很快沉淀，因此，许多爬行类的尿是半固体糊状。

1.6神经系统逐步复杂化

全部爬行类，除了没有附肢的种类以外，均具有比两栖类能更好地支持身体和更有效地在陆地爬行的四肢。多数恐龙仅依靠有力的后肢行走。

爬行类比两栖类具有更发达的神经系统。虽然爬行类的脑小，按脑的其他部分大小面积而说大脑是增大了。鳄类首先具有真正的大脑皮层（新脑皮）。具有更发达的中枢神经系统联系，出现两栖类所没有的各种复杂行为。

爬行类除了神经末梢外，有12对脑神经，（两栖类10对）。更发达的周围神经系统使爬行类更有效地运动。