大脑皮质覆盖于大脑两半球的灰质,是高级神经活动的物质基础,由神经元、神经纤维及神经胶质构成。
人类大脑皮质上有大量的皱起,称为回,回间的浅隙称为沟,深而宽的沟称为裂。沟回的面积增加了皮质的面积。
人脑皮质的体积约300立方厘米,总面积约2200平方厘米。其中,1/3露于表面,2/3位于沟壁和沟底。皮质的平均厚度为2.5毫米,中央前回最厚,约有4.5毫米,而在枕极的皮质最薄,约为1.5毫米。在大脑皮质里有两种主要成分,一种是细胞,其中包括神经元的胞体和神经胶质;另外一种是神经纤维。
大脑皮质表面分为五叶——额叶、顶叶、颞叶、枕叶和边缘叶。
额叶、顶叶、颞叶、枕叶在系统发生上出现较晚,称为新皮质(neocortex),边缘叶发生较早,称为旧皮质旧皮质(paleocortex)。古皮质(archeocortex)是进化程度最古老的皮质。
古皮质与旧皮质与嗅觉有关,总称为嗅脑。
在哺乳动物中,等级愈高,新皮质愈发达。古、旧皮质是三层的皮质,而新皮质则发展成为六层。
古皮质是进化程度最古老的皮质。包括形成海马和齿状回的皮质。
古皮质属于异源皮质,只见于海马结构,基本由三层细胞组成。海马结构是大脑半球皮质内侧缘的部分。由于新皮质的极度发展,把此部皮质推向大脑半球的内侧面。它在海马裂和脉络裂之间,随颞叶的发展弯向下,再转向前,自室间孔到侧脑室下角的尖端,构成弓形灰质区,包括胼胝体上回、束状回、齿状回、海马、下脚和海马回钩的一部分。
旧皮质(archicortex)是进化程度较古老的皮质。是组成嗅脑的皮质。
旧皮质和古皮质一起称为边缘皮质,又与其有密切关系的扁桃核、中隔核和丘脑下部合起来称为大脑边缘系统(limbic system)。
旧皮质包括前梨状区和内嗅区,也属于异源皮质(allocortex),基本上也由三层细胞组成。但是,在许多区域出现亚层,形成类似同源皮质(isocortex)的六层,而皮质中的细胞类型则较少,如高尔基Ⅱ型细胞比新皮质相差很多。
新皮质是进化程度较高级的皮质。是哺乳动物大脑皮质的大部分,在脑半球顶层,大约2~4毫米厚,分为六层。与一些高等功能如知觉、运动指令的产生、空间推理、意识及人类语言有关系。
人类新皮质的高度发达,它约占据全部皮质的96%。大脑皮质各区的厚度也不尽同,如中央前回为4.5毫米,枕叶的视区仅有1.5毫米。组成皮质各层的神经细胞的大小、形态和密度也不相同。人类胚胎7~9个月时,皮质各部皆为六层。因此,将六层型的皮质可视为基本型,成人皮质大部分保持这种类型。
神经元细胞根据轴突的长短可分为:
1 高尔基Ⅰ型细胞(GolgitypeⅠ):神经元的胞体较大、轴突较长。胞体位于脑皮质内,轴突可伸入髓质或脑的其他部位以至脊髓。大脑皮质的锥体细胞、小脑皮质的浦肯野(Purkinje)氏细胞和脊髓的运动神经元皆属于此型。
2 高尔基Ⅱ型细胞(GolgitypeⅡ):神经元的胞体较小、轴突较短,末端反复分支。此类神经元位于脑皮质内,大脑皮质及小脑皮质的颗粒细胞属于此型。
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大脑皮质(cerebral cortex)是大脑的表层,由灰质构成,其厚度约为1到4mm,其下方大部分则由白质构成。大脑中间有一裂沟(大脑纵裂,longitudinal fissure),由前至后将大脑分为左右两个半球,称为大脑半球(cerebral hemisphere)。两个半球之间,由胼胝体(corpus collosum)连接在一起,使两半球的神经传导得以互通。编辑本段构成大脑皮质的神经元类型
大脑皮质的神经元类型 大脑皮质的神经元都是多极神经元,按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。
(1)锥体细胞(pyramidal cell):数量较多,可分大、中、小三型。胞体形似锥形,尖端发出一条较粗的主树突,伸向皮质表面,沿途发出许多小分支,胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞体底部发出,长短不一,短者不越出所在皮质范围,长者离开皮质,进入髓质(白质),组成投射纤维(下行至脑干或脊髓)或联合纤维(到同侧或对侧的另一皮质区)。因而,锥体细胞是大脑皮质的主要投射(传出)神经元。
(2)颗粒细胞(granular cell):数目最多。胞体较小,呈颗粒状,包括星形细胞(stellate cell)、水平细胞(horizontal cell)和篮状细胞(basket cell)等几种。以星形细胞最多,它们的轴突多数很短,终止于附近的锥体细胞或梭形细胞。有些星形细胞的轴突较长,上行走向皮质表面,与锥体细胞顶树突或水平细胞相联系。水平细胞的树突和轴突与皮质表面平行分布,与锥体细胞顶树突联系。所以,颗粒细胞是大脑皮质区的局部(中间)神经元,构成皮质内信息传递的复杂微环路。
(3)梭形细胞(fusiform cell):数量较少,大小不一。大梭形细胞也属投射神经元,主要分布在皮质深层,胞体梭形,树突自细胞的上、下两端发出,上端树突多达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出,进入髓质,组成投射纤维或联合纤维。
编辑本段大脑皮质神经元的排列方式
大脑皮质的分层 大脑皮质的这些神经元是以分层方式排列的,除大脑的个别区域外,一般可分为6层,从表面至深层的结构如下:
(1)分子层(molecular layer):神经元小而少,主要是水平细胞和星形细胞,还有许多与皮质表面平行的神经纤维。
(2)外颗粒层(external granular layer):主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。
(3)外锥体细胞层(external pyramidal layer):此层较厚,由许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。
(4)内颗粒层(internal granular layer):细胞密集,多数是星形细胞。
(5)内锥体细胞层(internal pyramidal layer):主要由中型和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区,此层有巨大锥体细胞,胞体高120μm,宽80μm,称Betz 细胞,其顶树突伸到分子层,轴突下行到脑干和脊髓。
(6)多形细胞层(polymorphic layer):以梭形细胞为主,还有锥体细胞和颗粒细胞。
大脑皮质的1-4层主要接受传入冲动。从丘脑来的特异传入纤维(各种感觉传入的上行纤维)主要进入第4层与星形细胞形成突触,星形细胞的轴突又与其他细胞建立广泛的联系,从而对传入皮质的各种信息进行分析,作了反应。起自大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入第2、3层,与锥体细胞形成突触。大脑皮质的传出纤维分投射纤维和联合纤维两种。投射纤维主要起自第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞,下行至脑干及脊髓。联合纤维起自第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞,分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系,构成复杂的神经微环路对信息进行分析、整合和贮存。大脑的高级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。
大脑皮质的6层结构因不同脑区而有差异。例如中央前回(运动同)的第4层不明显,第5层较发达,有巨大锥体细胞(细胞);视皮质则第4层特别发达,第5层的细胞较小。有些学者对大脑皮质进行了组织学普查,根据细胞的排列和类型以及有髓神经纤维的配布型式等的差异,作出了人脑皮质的分区图。不同的学者有不同的分区法,较常用的是Brodmann(1909)的分区法,把大脑皮质分为52区,并以数字表示之。
编辑本段垂直柱
虽然大脑皮质的神经元是以分层方式排列的,但对大脑皮质结构与功能的研究发现,皮质细胞是呈纵向柱状排列的,称此为垂直柱(vertical column)。垂直柱可能是构成大脑皮质的基本功能单位,如感觉皮质区的一个垂直柱内的神经元。具有相同或近于相同的周围感受野,即这些神经元都对同一类型的周围刺激起反应。同垂直柱贯穿皮质全厚,大小不等,直戏约350~450μm,它包括传入纤维,传出神经元和中间神经元,传入纤维直接或间接通过柱内各层细胞构成复杂的反复回路,然后作用于同的传出神经元。皮质垂直柱内除垂直方向的反复回路外,还可通过星形细胞和锥体细胞的基底树突使兴奋横向扩布,影响更多垂直柱的神经元活动。
编辑本段大脑皮质的主要功能
大脑皮质的主要功能就是交换产出样本,样本点亮丘脑的丘觉产生意识。大脑皮质有着极其强悍的样本操作功能,包括样本的分析、存储、产出,这都是通过交换实现的。大脑皮质不同的脑叶或功能区参与不同的功能系统,每个功能系统的脑叶或功能区都能独立交换产出样本,进而点亮丘觉产生多个独立的意识。各个意识相互作用导致心理活动。
大脑皮质活动具有整合性和弥散性的特点,整合性表现为大脑皮质的各区域、各部分之间的协调一致,弥散性表现在大脑皮质的各区域、各部分之间活动的不一致性。大脑皮质的兴奋和抑制是交替进行的。大脑皮质的兴奋过程和抑制过程,是在一定的条件下,通过神经纤维的传导,实现大脑皮质的相对的联合,以完成对客观事物的认识。大脑皮质的活动是有规律的,是在大脑皮质神经细胞的基本活动过程的基础上形成和发展的。欢迎分享,转载请注明来源:优选云