一般豆角从花芽分化开始到采收结束或种子成熟约需70天左右,其中包括营养生长与生殖生长并行的5~7天在内。
一、豆角全株的开花习性
豆角2~3片复叶展开时,在一般情况下,其腋芽就转变为花序芽,花序轴原始体逐渐分化为花序和花。总状花序轴分花过程中,顶部渐渐肥大,每节各生一花,由于花序轴节间很短,相邻两花靠拢,貌似二花。通常基部二花,结成一对果,在营养条件良好时,第3~4朵花也能结果,但较第一对果小。
豆角全株开花的顺序,通常是主蔓上第3~4节花序上的花先开,侧蔓上的较主蔓的后开,然后主、侧蔓上的花陆续向上开放。主、侧蔓开花相应关系是主蔓第8~9节开花时,侧蔓上第1~2花序才同时开放。主蔓花序多集中于8~15节上,侧蔓则集中在1~8节上。这就为打顶、摘心、抹芽提供了可靠的依据。
二、豆角开花习性
豆角主蔓第2~3片复叶展开时,为花芽分化前期;第4~5片复叶展开时,为苞叶分花期;第6~7片复叶展开时,为花萼分化期,第8~9片复叶展开时,为心皮、花瓣、雄蕊分化期;第10片复叶展开时,则为胚珠、花药分化期,每个时期需经历3~5天。
豆角分化完成的花芽约为绿豆大小。继续发育时,苞叶由紧覆而现松包状态,萼齿伸出于苞叶之外,继而苞叶脱落,萼齿反卷;相向紧贴于轴节上的花,花柄略微伸长,离心发育,相背分离,渐成锐角,这就标志着花蕾即将开放。花被张开即为开花。开花前一天,两花由锐角伸开为180度而成直线排列,同时苞叶脱落。每日清晨开花,旗瓣和翼瓣由绿色变为淡紫色,龙骨瓣则由绿转变为成白色,而后雄蕊破,龙骨瓣外露,柱头上可见许多花粉粒,这证明已完成了自花传粉。开花的当天下午三时许,旗瓣闭合,整个花冠呈萎蔫状态,颜色变为深黄。黄昏时,花被更加萎蔫。开花的第二天,花被由于受精子房的伸长而被顶脱。同时,柱头和花柱萎蔫,这种现象称为现荚,此时,子房呈镰刀形弯曲,初花现荚的时间稍长,花后常持续3~4天。
三、豆角果实的生长发育特点
豆角现荚后8~9天内,果实生长很快,每天增加长度达4~8厘米,蔬食期日增量逐渐减少。果实增粗生长,是由果皮的各部分细胞纵向分裂而后长大的结果。果实长度的增加,既不是花柱基部,也不是子房基部有分生组织,而是子房全部细胞均衡分裂的结果。豆角荚果伸长速度各部分差异不大,但中间部分稍快。
豆角开花传粉至蔬食期为两周,这时果实的长度和粗细基本上定局了。荚果平均长度为50厘米左右,最长者可接近100厘米,每条干果平均重2.5~4.3克,果皮重1~2克,种子11~18粒,重1.5~3克,每100粒重14克左右。从蔬食期到种子成熟还需两周,才能黄熟。这个时期,主要是生理上的变化,果皮的营养物质转向种子,使种子充实饱满。
花程式和花图式是学习植物学的人经常要涉及的概念,对学习植物分类学的人来说更显得重要。但现行植物学书籍中,不是对其注释不够就是不加注释,更有甚者互相矛盾,这给教师和学生带来不少麻烦,也给实际工作者带来困难。不仅一般植物学教科书中出现错误,而且,同类型的错误还出现在一些辞书中。这就更增加了问题的严重性。现就某些书籍中的一些提法和表示法。谈谈自己粗浅的认识。(一)花程式
花程式是借用符号及数字组成一定的程式来表明花的各部分的组成、排列、位置以及它们彼此的关系(见施浒编的《种子植物形态学辞典》)。以上是花程式的基本概念,是借助于字母、数字和符号来表达、怎么表达法?我们分别来谈:(详见图表)
1.字母 一般用每轮花的名称的第一个字母来表示花的各个组成部分。通常用拉丁文,如:用P代表花被(P为Perianthium的略写),C或Co代表花冠(C或Co为Corolla的略写),Ca代表花萼(Ca为Calyx的略写),A代表雄蕊群(A为Androecium的略写),G代表雌蕊群(G为Gynoecium的略写)。而在我国植物学教科书中,常用K表示花萼,该字母是德文Kelch的略写。当用K表示花萼时,则要用Co来表示花冠。
2.数字 用阿拉伯数字“0,1,2,3,……10”以及“∞”或“x”来表示,“∞”表示多数,不定数;“x”则表示少数,不定数;通常写在花部各轮每一字母的右下角或右上角,表示其实际数目。
3.符号 整齐花或辐射对称花用“*”或“”表示,不整齐花或两侧对称花用“↑”或“”号来表示;“”表示雄花,“”表示雌花,“”或“”表示两性花;如果表示花的某一部分互相连合,则在其数字外加上“( )”号,仅基部连合可在数字下方加上“”号,如上部连合,可在数字之外加“”号。如果花部的某些部分贴生则用“”号表示;子房的位置通常在G的上、下用“—”号表示,如上位子房则写成(也可以仅写G来表示),下位子房则写成,周位或半下位子房写成;如果同一花部有多轮或同一轮中有几种不同的联合和分离的类型,则用符号“+”来连接;而同一花部的数目之间存在变化幅度则用“—”号来连接;如果在字母的右下角的数字后加上“∶”号的话,是表示心皮数、室数和胚珠数间的一种连接。如:豌豆的雌蕊群,我们写成1∶1∶∞(即上位子房,一心皮、一室、胚珠多数)。各花部之间则用“,”号来分开。但在比较老的一些植物分类学书籍中,如胡先骕和郑勉二位先生的著作中,可见到用S来表示雄蕊、P来表示雌蕊的表示法,其花程式的写法也与现行写法不一样,如
蕊成二组,九个以其花丝联合。
下面我们举几个典型植物的花程式以供讨
论:木兰科:*P6-15,A∞,G∞
百合科:*P3+3,A3+3,G(3∶3)
桃花: K5,K5,A∞,G1∶1
蚕豆花:↑K(5),C5,A(9)+1 G1∶1∶∞
对于木兰科和百合科的花程式的表示法,各种书籍中大致相同;而对于桃花和蚕豆花的表示法则各有千秋,除花部几轮以及各花部的字母、数字和符号间用不用“,”或“;”号外,主要的不同,反映在雌蕊群G右下角数字外,用不用“( )”符号的问题上。为了便于说明,我们不妨 先看一看现行的《植物学》教课书(高等师范院校试用教材),该书上册第189页倒数第7—10行写着:“2.蚕豆的花程式为:
↑K(5)C5A(9)+1G(1∶1)”,
接着写“花程式表示:不整齐花,二侧对称;花萼5片,萼片合生;花冠由5片花瓣组成,离生,一轮;雄蕊群有雄蕊10枚,其中9枚合生,另一枚分离,子房一心皮一室,上位。”很显然,该书编者在谈到蚕豆花部的花萼、花瓣、雄蕊时都明确指出其合生或离生,故而在K(5);的5字上用了表示连合的符号“( )”,在C5的5字上则没有用;同理,在A(9)+1的9字上用了“( )”号,1字上未用;唯独在谈到子房时既未用合生也没有用离生的字眼来表示心皮的情况,而在其外用了一个表示该花部各部分连合的符号“( )”。该符号在此能用吗?
众所周知,豆目植物的雌蕊群是由一个心皮组成的;既没有与其他花部合生,自己也仅只一个心皮,而其外表示花部连合的符号“( )”从何而来呢?假如我们硬要于其外冠以符号“( )”的话,那么,人们不竟会问桃花,蚕、豌花之类的一个心皮与什么连合呢?那回答只能是二个字:“没有!”,既然没有同其他单位连合,那为什么其外硬要冠以连合的符号“( )”呢?肯定弄错了。原因可能会很多,推想一种可能是编写时东抄西抄,没有认真细想;再一种可能是编写的人多,各编各的,前后不连贯,以致出现矛盾。
还有关于花萼、花瓣(冠)的符号是用K、C还是用Ca和Co,眼下国内外植物学书籍中多用前者(即K和C),所以,还是用K和C来表示的好。
为此,桃花和豆科(即蝶形花亚科或科)的花程式应这样来表示:
桃花 K(5),C5,A∞,G1∶1
豆科 K(5),C1+2+(2)A(9)+1,G1∶1∶∞
有一些书中,特别是国外目前所用的教科书大多如此表示法,当然也有不写花程式的。笔 者以为最好是写,而且还要写正确、写规范。
(二)花图式
说到花图式就更令人头痛,在一些国内外植物学书籍中,尤其是植物分类学(或有花植物分类学)中,常常避而不谈。然而,花图式与花程式一样是学习被子植物分类学的人经常碰到的。亦有不少植物学的书籍中谈到过,但一般只是泛泛地谈一下,画一个图,不加任何解释,也不指明出处,弄得老师和学生都不知该图所示各部其正确的含义是什么?给教与学带来不少困难。
有些植物,其花图式比较简单,用通常的符号就可表达清楚,如蚕豆的花图式(见图)。
然而另一些植物用上述符号不能完全表达其花的基本特征,必须辅以其他的符号加以表达;麻烦就出在这些辅助符号上(由于篇幅所限,对此本文暂不讨论),一来教科书常不讲述,二来不同植物的花其形态各异、变化多端,不仔细推敲,往往不知所云。还有一个更重要的原因,就是花图式概念本身有毛病。现以高等师范院校试用教材《植物学》为例,其上册的第189页,“为了简单地说明一朵花的结构,可以用一个公式或图案把一朵花的各部分表示出来,前者称花程式,后者称花图式”。(注:一朵花下的着重点是笔者加的。)同样地解释除见于一般的植物学教材外,也见于一些辞书中,如施浒编的《种子植物形态学辞典》的第77—78页,1962年版,以及《辞海》1975、1979年版,《简明生物学辞典》1982年12月版等。但用上述概念,来解释山毛榉科、桦木科、唇形科以及大戟属等科属植物花的基本结构和特点是行不通的。我们还是以现行《植物学》教材(华东师大、东北师大合编,1984年版)为例,见其下册第203页的见图-25山毛榉科三个属的雌花花图花,第243页的见图-70大戟属花图式和第277页的见图—112唇形科花图式,仔细看一看就会明白上述三科植物其所谓花图式绘的不是一朵花,而是一个花序。这样一来,我们不竟要问,花图式的概念是指一朵花而言,还是指一个花序而言呢?或者两者兼而有之。如果指后者,那么上述书中对花图式概念所下的注释就得修 正或改写。笔者认为作为植物学的基本概念(尤其是对植物分类学而言)之一的花图式与其他概念一样,前提要明确,定义要符合科学性。为了使大家都能接受而不引起大的骚动,我们用一种广义的花图式概念来统一:即用图解来表示花和花序各部分的横断面,亦借简图来表示花和花序各部在垂直花轴的平面上的投影。
为了便于学习起见,这里我们仅略举几例来加以说明(文字说明从略):
1.大戟属(Euphorbia)植物的花序图式(见图)。
2.山毛榉科三个属植物的花图式(见图)。
3.唇形科植物的花序图式(见图)。
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