解剖学与组织胚胎学第十章神经系统课后习题

解剖学与组织胚胎学第十章神经系统课后习题,第1张

1.解剖学的人体标准姿势是什么?

人体标准姿势:身体直立,两眼向正前方平视,上肢自然下垂于躯干两侧,手掌向前,两足并拢,足尖向前。

2.试述浆细胞的光、电镜结构和功能。

浆细胞呈圆形或椭圆形,细胞核圆形,染色质多聚集在核周并呈辐射状排列,形似车轮状。细胞质较多,嗜碱性,近细胞核处有一着色较浅而透明的区域。电镜下可见细胞质内含大量的粗面内质网,发达的高尔基复合体。浆细胞来源于B细胞,可产生抗体,参与机体的体液免疫。

3.试述网织红细胞的形态结构特点、正常值和意义。

网织红细胞是未完全成熟的红细胞,占成人外周血红细胞总数的0.5%~1.5%,新生儿可达3%—6%。该细胞较成熟红细胞略大。煌焦油蓝染色,可见细胞内有蓝色的细网或颗粒,电镜下为残留的核糖体。1-3天后该细胞即可发育成熟。临床上网织红细胞的计数可作为贫血等某些血液性疾病诊断、疗效判断和预后估计的指标之一。

4.简述化学性突触的电镜下结构。

化学性突触由三部分组成:①突触前成分:一般是前一个神经元的轴突终末膨大部分,有突触小泡、线粒体。与下一个神经元接触部位的细胞膜为突触前膜。②突触后成分:是后一神经元或效应细胞与突触前成分相对应的局部区域。该处的细胞膜增厚,为突触后膜,含有能与神经递质特异性结合的受体。③突触间隙:是突触前膜与突触后膜之间的狭窄间隙。

5.椎骨之间的连接结构有哪些?

椎骨的主要连接结构:椎间盘、椎间关节、黄韧带和前、后纵韧带位置。

6.简述肩关节、肘关节、膝关节及髋关节的构成。

肩关节由肱骨头和肩胛骨的关节盂构成;肘关节由肱尺关节、肱桡关节和桡尺近侧关节构成,这三个关节包在一个关节囊内。可完成屈、伸、旋前、旋后动作;膝关节由股骨内、外侧髁、胫骨内外侧髁和髌骨共同构成;髋关节由股骨头和髋臼构成。

7.腹股沟管是如何构成的?管内有何结构通行?

腹股沟管位于腹前壁下部腹股沟韧带内侧半上方肌和腱之间的裂隙。前壁:腹外斜肌腱膜和腹内斜肌。后壁:腹横筋膜和腹股沟镰。上壁:腹内斜肌和腹横肌的弓状下缘。下壁:腹股沟韧带。

通行结构:男性为精索,女性为子宫圆韧带。

8.膈上有哪些裂孔?分别通行什么结构?

膈有3个裂孔:位于第12胸椎前方,膈的左、右脚(膈的起点),与脊柱之间有主动脉裂孔,通过主动脉和胸导管。主动脉裂孔的左前上方有食管裂孔,通过食管和迷走神经。食管裂孔的右前上方的中心腱内,有腔静脉孔,孔内有下腔静脉通过。

《人体解剖学与组织胚胎学》作业2

一、问答题:

1.简述胃的位置、分布和胃的毗邻。

胃在中等程度充盈时,大部分位于左季肋区,小部分位于腹上区。胃前壁从右向左与肝左叶、腹前壁和膈相邻;胃后壁与胰、左肾和左肾上腺相邻;胃底与膈和脾相邻。

2.试述胃底腺主细胞、壁细胞的结构和功能。

1)主细胞又称胃酶细胞,数量最多,主要分布于胃底腺的体和底。细胞呈柱状,细胞质嗜碱性,顶部细胞质含大量酶原颗粒。电镜下细胞基底部及核周围有丰富的粗面内质网,核上方有发达的高尔基复合体,游离端胞质内有大量的酶原颗粒。主细胞可分泌胃蛋白酶原,经盐酸撒活成胃蛋白酶,可水解蛋白质。婴儿的主细胞还能分泌凝乳酶。

2)壁细胞又称盐酸细胞,数量较少,以胃底腺的体部和颈部较多。细胞呈三角形或圆形,细胞核圆形.居中,有的细胞可见双核,细胞质嗜酸性强。电镜下,壁细胞游离面的细胞膜向细胞内深陷形成迂曲分支的小管,称细胞内分泌小管,小管附近有许多小管泡系、线粒体和高尔基复合体。该细胞具有分泌盐酸和内因子的功能。

3.肝分泌的胆汁经何途径排入十二指肠?

肝脏分泌的胆汁,由肝管汇合出肝,贮存在胆囊中,胆囊内的胆汁通过胆管于乳头出开口流入十二指肠。

4.试述肝小叶的定义、组成、结构及功能。

肝小叶是肝结构和功能的基本单位,由中央静脉、肝板、肝血窦和胆小管组成。中央静脉位于肝小叶的中央,肝血窦通人其内。肝板由肝细胞组成。肝细胞体积大,细胞核圆形位于细胞中央,可见双核。电镜下,可见细胞质内含丰富的内质网和发达的高尔基复合体,较多的线粒体等。肝血窦位于肝板之间,其内皮细胞有孔,且间隙大,基膜不完整。窦腔内除血液外还有肝巨噬细胞。肝细胞与血窦内皮细胞之间有窦周间隙,内充满血浆,此处的肝细胞面有大量微绒毛。

5.鼻旁窦有哪几对,分别开口于何处?

鼻旁窦有上颌窦、额窦、筛窦和蝶窦四对。其中上颌窦、额窦和筛窦的前、中群开口于中鼻道,筛窦后群开口于上鼻道,蝶窦开口于蝶筛隐窝。

6.试述肺泡及气血屏障的结构。

肺泡为多面形囊泡,其一面开口于肺泡囊、肺泡管或呼吸性细支气管,其余各面与相邻肺泡彼此相贴;相邻肺泡间有肺泡孔;肺泡表面覆盖以肺泡上皮,由两型细胞组成。I型肺泡上皮细胞呈扁平状,覆盖肺泡大部分表面,细胞质内含许多吞饮小泡。Ⅱ型肺泡上皮细胞呈圆形或立方形,镶嵌于I型肺泡上皮细胞之间,凸向肺泡腔,表面有少量微绒毛,胞质内有许多嗜饿性板层小体。

7.试述肾小体电镜下结构及滤过屏障。

形态结构:肾小体血管球为一团蟠曲的毛细血管,位于肾小囊内。入球微动脉从肾小体血管极处进入肾小囊,分支并相互吻合成网状毛细血管袢,再汇合成一条出球微动脉从血管极处离开肾小囊。电镜下,血管球毛细血管为有孔型毛细血管,孔上大都无隔膜。血管极处的少量结缔组织随血管进入血管球,形成毛细血管袢间的血管系膜,系膜内有星状多突的球内系膜细胞参与血管基膜的更新。

8.男性输尿管和尿道的狭窄和弯曲分别位于何处?

尿道外口,尿道膜部,尿道内口,耻骨下弯(如将阴茎向上提起,耻骨前弯可变直)。

9.简述子宫的位置、分布及子宫内膜周期性变化的分期。

子宫位于盆腔中央,膀胱和直肠之间。正常成年未孕女子子宫呈前倾前屈位,子宫的固定装置主要是盆膈和阴道的承托和韧带的牵引固定。四对韧带是子宫阔韧带、子宫圆韧带、子宫主韧带、骶子宫韧带。

《人体解剖学与组织胚胎学》作业3

一、问答题:

1.简述心脏内防止血液逆流的结构。

主要有:房室瓣(二尖瓣和三尖瓣)、动脉瓣(肺动脉瓣和主动脉瓣)、腱索、乳头肌。

如:二尖瓣是附于左房室口周缘的二片瓣膜、借腱索连于乳头肌,有阻止左心室的血液流回左心房的作用。

2.简述左、右冠状动脉的起始、主要分支和分布。

左冠状动脉起自主动脉起始部,经左心耳与肺动脉于之间行向左前方,随即分为前室间支和旋支,前室间支分布于左、右心室前壁的—部分和室间隔前2/3部;旋支分布于左房和左心室。

右冠状动脉起自主动脉起始部,经右心耳与肺动脉干之间人冠状沟,右行至膈面,延续为后室间支,沿途分支分布于左、右心室的下壁、室间隔的后1/3部及右心房,还分支供应窦房结和房室结。

3.供应胃的动脉有哪些?它们分别来源于何动脉?

胃左动脉起自腹腔干,胃右动脉起自肝固有动脉,胃网膜左动脉起自脾动脉,胃网膜右动脉起自胃十二指肠动脉;胃短动脉起自脾动脉。

4.肝门静脉收集哪些器官的静脉血?肝门静脉与上、下腔静脉的吻合部位有哪些?

肝门静脉主要收集胃、肠、胰、脾和胆囊等器官的静脉血。

肝门静脉与上、下腔静脉在食管下部吻合形成食管静脉丛,在直肠吻合形成直肠静脉丛,在脐周围吻合形成脐周静脉网。

5.试述毛细血管的电镜下结构特点和分布。

电镜下,毛细血管分为连续毛细血管、有孔毛细血管、窦状毛细血管。连续毛细血管:内皮细胞的胞质内吞饮小泡丰富,细胞连续;细胞间有紧密连接;基膜完整;分布在结缔组织、肌组织、肺和中枢神经系统。有孔毛细血管:内皮细胞的胞质内吞饮小泡较少,有许多贯穿全厚的孔,孔上有或无隔膜封闭;细胞间有紧密连接;基膜完整;分布在胃肠粘膜、某些内分泌腺、肾血管球等处。窦状毛细血管:内皮细胞上有或无窗孔,细胞间隙较大;细胞间无紧密连接;基膜不完整或缺如;分布在肝、脾、骨髓和一些内分泌腺。

6.试述淋巴结浅层皮质的结构。

浅层皮质是临近淋巴结被膜处的淋巴组织,主要含B细胞。当受到抗原刺激后,可出现大量的、由B细胞密集而成的球状淋巴小结。功能活跃的淋巴小结中心浅染,称生发中心。生发中心内侧份聚集着大量的大淋巴细胞,染色深,为暗区。其外侧份为中等淋巴细胞,此区染色较浅,为明区。淋巴小结周边,而且近被膜侧为小淋巴细胞,它们常聚集成帽状结构,称小结帽。同时淋巴小结内含较多的巨噬细胞。

7.眼球外肌有哪些?各有什么作用?

运动眼球的各肌及其作用是:内直肌使眼球前极或瞳孔转向内侧。外直肌使眼球前极或瞳孔转向外侧。上直肌使眼球前极或瞳孔转向上内。下直肌使眼球前极或瞳孔转向下内。上斜肌使眼球前极或瞳孔转向下外。下斜肌使眼球前极或瞳孔转向上外。

8.简述中耳鼓室六个壁的组成和内含结构。

鼓室的上壁为鼓室盖,下壁为颈静脉壁,前壁为颈动脉壁,后壁为乳突壁,外侧壁主要由鼓膜构成,内侧壁为迷路壁,有面神经。鼓室内有三块听小骨:锤骨、砧骨、镫骨。

《人体解剖学与组织胚胎学》作业4

一、回答以下问题。

1.腓总神经损伤可引起哪些肌群瘫痪?病人有何主要表现?

腓总神经在腓骨颈处表浅易受损,损伤后的表现为:小腿前、外侧群肌瘫痪;此时在小腿后群肌的作用下形成“马蹄内翻足”,同时伴有小腿前、外侧面及足背的感觉障碍。

2.面神经损伤的病人有哪些症状和体征?

患侧额纹消失、鼻唇沟变浅;口角歪向健侧;唾液减少;味觉障碍。

3.分布到舌的神经有哪些?

下颌神经分布到舌前2/3的一般感觉;面神经分布到舌前2/3的味觉;舌咽神经分布到舌后1/3的感觉和味觉;舌下神经支配舌肌的运动。

4.脊髓内主要上、下行纤维束有哪些?说明它们各自的起止和功能。

(1)上行纤维束:薄束和楔束位于后索内,由同侧脊神经节发出的中枢突组成。脊髓丘恼束(包括脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束)位于外侧索和前索内,由对侧后角细胞发出的交叉后的纤维组成。

(2)下行纤维束:皮质脊髓侧束和皮质脊髓前束二束分别位于外侧索和前索。皮质脊髓侧束纵贯脊髓的全长,由对侧大脑皮质发出纤维交叉后形成,止于同侧的前角运动神经元,控制骨骼肌的随意运动。皮质脊髓前束仅见于颈髓和上部胸髓,由同侧大脑皮质发出的纤维形成,纤维逐节交叉后再止于对侧的前角运动神经元。

5.内囊膝和后肢损伤可伤及哪些上、下行纤维束?病人有何主要表现?

通过内囊的纤维主要有:内囊膝有皮质核束;内囊后肢有皮质脊髓束、丘脑皮质束(丘脑上辐射)、视辐射和听射。当一侧内囊损伤,患者可出现对侧半身浅、深感觉丧失;对侧半身痉挛性瘫痪;双眼视野对侧半同向性偏盲,即临床上称为的“三偏症”。

6.简述脑脊液的产生和回流途径。

脑脊液由侧脑室的脉络丛产生,经室间孔至第三脑室;与第三脑室脉络丛产生的脑脊液汇合,经中脑水管至第四脑室,与第四脑室脉络丛产生的脑脊液汇合,再经第四脑室正中孔和两个外侧孔至蛛网膜下隙,使脑和脊髓被脑脊液所浸泡,可对它们有营养、支持和保护的作用;脑脊液最后经蛛网膜粒渗入上矢状窦,归人静脉。

7.试述肾上腺皮质束状带的光、电镜结构及功能。

束状带位于球状带的深面,最厚。细胞较大,呈多边形,排列成单行或双行的细胞索,索间有窦状毛细血管和少量结缔组织,束状带的细胞核染色较浅,胞质富含脂滴,在HE标本上,脂滴常被溶解,故胞质呈泡沫状。束状带细胞分泌糖皮质激素,如可的松等,主要作用能使蛋白质及脂肪分解转变为糖、抑制免疫反应和抗炎症作用。束状带受垂体前叶分泌的促肾上腺皮质激素调节。

8.试述甲状腺滤泡上皮细胞的结构特点及其功能。

甲状腺滤泡上皮细胞分泌的甲状腺激素为含氮类激素,所以它具有含氮类激素细胞的超微结构特点。该细胞为立方形,胞质嗜碱性,核圆,位于中央。滤泡上皮细胞的高度随腺体的功能状态而变化。当功能活跃时,滤泡上皮细胞增高呈柱状,滤泡腔内胶质减少;反之,细胞呈扁平状,胶质增多。电镜下,滤泡细胞胞质内有发达的粗面内质网、高尔基复合体、过氧化物酶体、溶酶体和线粒体,细胞顶部有中等密度的分泌颗粒和低电子密度的胶质小泡。功能:滤泡上皮细胞合成和储存T3、T4,促进细胞氧化和能量代谢,促进机体的生长发育。

9.试述胎盘的结构及胎盘膜。

人胎盘一般结构:足月胎盘呈圆盘状,重500克,直径15~20厘米,中央厚,边缘薄,分两个面:胎儿面光滑,表面覆盖有羊膜,脐带一般附于中央;母体面粗糙,可见15~30个胎盘小叶。组织结构:胎儿面由丛密绒毛膜与表面的羊膜组成。丛密绒毛膜形成绒毛膜板,板上发出40~60个绒毛干。

胎盘膜:胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构,称胎盘膜或称胎盘屏障。早期胎盘膜较厚,从绒毛间隙至绒毛毛细血管内依次为合体滋养层、细胞滋养层及基膜、绒毛结缔组织、毛细血管内皮基膜及内皮;胚发育后期,胎盘膜变薄,母血与胎儿血之间仅隔合体滋养层、绒毛毛细血管内皮及其共同基膜,通透性增强,有利于物质交换。

由于DNA的半保留复制和细胞的有丝分裂,从而使生物体的任何体细胞都具有了与原初的受精卵(有性生殖过程中)或起始细胞(无性生殖过程中)相同的一整套基因。既然受精卵或起始细胞可以发育成一个新整体,那么由受精卵或起始细胞复制而来的与受精卵或起始细胞具有相同的一整套基因的体细胞为什么就不可以向一个新整体发育呢?体细胞并不应该有所例外。事实上,本书所提出的见解正是:体细胞都在向着新整体发育着。

无论是动物的体细胞,还是植物的体细胞,都具有潜在的发育成新整体的能力,或者叫做全能性。植物体细胞的全能性,已于本世纪初被哈勃莱特(G.Haberlandt)提出。斯图尔德(F.C.Steward)用胡萝卜的单个体细胞和小细胞团在离体组织培养时得到了新植株。现在,已经在许多植物,体细胞离体组织培养发育成完整的新植株。但对植物体细胞的全能性在天然生长条件下,在亲体上正常生活时的表现还未被人注意。在动物,虽然通过核移植,即胚胎体细胞核植入去核的卵中的方法,已经可以无性繁殖出青蛙甚至小鼠,但在亲体本体上体细胞全能性的一般表现形式还没有被人注意。

我认为,不论动物还是植物,体细胞的全能性不一定要在离体培养的条件下, 即在人工配制的培养基上才能够得到体现,或者在细胞核的移植时才能得到体现。体细胞的全能性在动植物的个体本体上,在自然生长条件下也有所表现。要知道,动植物的个体本体是最好的天然的培养基。正是由于体细胞在动植物个体本体这样的天然培养基上的自主发育,才使全息胚体现出了是整体缩形这样的胚胎性质,才使全息胚与整体之间及全息胚与全息胚之间有了生物全息律所揭示的关系。这样,我们将生物体上相对独立的部分命名为全息胚,就不仅是一个比喻意义上的名称问题,而且是一个真实意义上的实质问题了。

过去,人们在动植物的个体发育的研究中,重视了体细胞分化的问题,但却忽视了问题的另外的一面,即体细胞还有在亲体本体上向着新整体发育的过程。而且,自主发育的过程正是主要的和第一位的过程。细胞分化是伴随着细胞的自主发育过程而发生的,没有体细胞的自主发育过程,也就不会有细胞的分化。

因为任何部分的体细胞都有与受精卵或原初细胞相同的一整套基因,所以,处于向着新整体了育的某个阶段的胚胎----全息胚就不只限于在哺乳动物的子宫中或在植物的种子或颈卵器中,而是在机体的任何部分都存在着。全息胚在生物体上是广泛分布着的。这样的理论我称之为泛胚论。

概括起来,泛胚论可以这样表述:全息胚是生物体上处于向着新整体发育的某个阶段的胚胎,全息胚在生物体是广泛分布着的,任何一个在结构和功能上有相对的完整性并与其周围的部分有相对明确边界的相对独立的部分都是全息胚。真正的胚胎是能够发育成新整体的全息胚,是全息胚的特例。

不论在生物的系统发生过程中,还是在个体发育过程中,生物的泛胚性都可以由全息胚发育成新整体的方式而得到明确的显现。并且,本书指出全息胚以最明显的形式表现的胚胎性质和以最不明显的形式表现的胚胎性质之间的过渡环节。

从系统发生看高等动物

泛胚性的合理性

张颖清

(山东大学全息生物学研究所,济南 250100)

(自张颖清, 生物全息诊疗法,山东大学出版社,1987。第99-103页〕

象人这样的高等动物具有泛胚性似乎是难以理解的。但是,现在的不同种类的低等动物可以说是高等动物进化的不同阶段上的直系祖先的后裔。 我们来分析现存低等动物泛胚性的表现,也就相当于研究了高等动物直系祖先的泛胚性表现,从而出就易于理解高等动物泛胚性的合理性了。

在许多低等动物,由体细胞而来的广泛分布的全息胚可以继续向前发育成新的整体,从而泛胚性有明显的外在表现形式。从最低等的原生动物门,一直到人类所处的最高等的脊索动物门,都可以找到具有泛胚性的动物种类,在这些动物中,全息胚可以走到发育的较后阶段而成为完整的新整体。

在原生动物中,可以由独立性较强的全息胚组成群体性个体。某些君体性鞭毛虫,如Gonium pectorale,由群体组织中所分出的个别未分化的细胞能够发育成新的群体性整体。海绵动物的大多数类型是群体性动物,群体内的全息胚的行为,新陈代谢和形态形成,在一定程度上互相协调,被关联系统所联系,而分离出来的全息胚都可以继续发育成为一个新的群体性整体。腔肠动物在其最发达的形态时,也是群体性整体。淡水水螅在出芽生殖时,在母体上由体细胞的发育而形成的每一个幼年水螅个体就是一个胚性明显的全息胚。这样的全息胚已经从形态上可以看出是一个小的个体了。在腔肠动物,体细胞的全能性可以有很强的表现。由水螅茎干上切出的长仅数毫米的小块就可以发育成新的个体。在八放珊瑚亚纲,群体性整体上的全息胚已经有了两种形式,一种是营养螅,一种是水管螅。在扁形动物门,涡虫可以通过横裂的方式进行分裂,新个体在还没有与母体分离开来有时候,可以看作是一个高度发育了的胚胎。微口涡虫(Microstomum lineare)通常以无性横分裂法繁殖,分裂后的个体不分离,常互相连接成串,有时一串有18个个体,这种情况,实际上是全息胚在亲体上的高度发育。纽形动物体细胞的全能性有很强的表现。库氏将Lineussocialis的长10CM的蠕虫切成100个小块,每一小块都形成了完全的蠕虫。在环节动物,同律分节是泛胚性的一种可见的表现形式,其每一体节都是一个自主的生殖、排泄单位。某些裂虫科的动物行出芽生殖,有时在虫体有侧面可观察到出芽生殖,结果形成了离奇的胚体丛。在这里,泛胚性是直观可见的。虽然在总的来说环节动物是同律分节的,但已经出现了异律分节的情况,即全息胚已经出现了多型性。在节肢动物异律分节已经是非常典型的了,而且全息胚一般来说已不能再继续向前发育而成为新的个体。到苔藓动物和棘皮动物,全息胚又可以在母体上直接发育成新整体了。在Linckia属,可观察到分离的全息胚——放射腕形成整个的海星。 在与人是属于同一个门的低等脊索动物,如海鞘,全息胚仍然可以通过在母体上发育成新整体的形式使泛胚性得到明显的表现。海鞘纲的出芽生殖可以在广泛的部位进行。

这样,从系统发生看,从最低等的原生动物一直到最高等的脊索动物都有着由于体细胞的发育而形成的泛胚性。同时,全息胚与主体之间的联系即可以是紧密的,也可以是松散的,即可以是暂时的,也可以是长久的,即可以是能够发育成新整体的,也可以是停止在某个发育阶段上的;即可以是同型的,也可以是异型的。全息胚之间及全息胚与整体之间的联系方式也可以是多种多样的。在环节动物,各节体之间有神经体液的联系。在海鞘,高度发育的全息胚之间是以血管相连通的。 这样,高等动物直系祖先的后裔都存在着泛胚性。也就是说,在进化系统树上,绝大部分枝权都有着泛胚性。即然进化论已经取得了胜利,物种之间存在着的亲缘关系已被揭示了出来,那么,作为进化系统树上一个小小的枝权高等哺乳类,如人,泛胚性如果突然不存在了,那倒是荒谬的了。

从个体发育看高等动物

泛胚论的合理性

张颖清

(山东大学全息生物学研究所,济南, 250100)

(自张颖清, 全息生物学, 高等教育出版社,1989。第161-168页)

在天然条件下,有许多生物体,在成体阶段不能进行无性生殖,但在胚胎发育的早期阶段,却由于有类似在进化上处于最低等阶段的动物分裂繁殖的能力,而使一胚变多胚。这样,在胚胎早期阶段可以由全息胚发育成新个体的方式,证明其明显的泛胚性。从而证明较高等动物的胚胎是要重演在系统发生中低等动物的明显泛胚性时期的。这种多胚生殖现象在脊椎动物和无脊椎动物都有发生。

在昆虫纲里除捻翅目以外,绝大多数的多胚生殖现象都集中发生于膜翅目中的一些寄生性种类,例如小蜂科、细蜂总科、小茧蜂科和姬蜂科的一部分种类。多胚生殖的卵在进行成熟分裂时所形成的极体逐渐发展而成为营养膜,营养膜包围在胚胎的外面,它的功用是从寄生主体内吸收养料,供给胚胎发育的需要。胚胎的部分由于卵细胞核分割的结果,产生了很多子胞核,这些子胞核分成若干群,每一群称为一个桑椹体,每一个桑椹体形成一个胚胎。在不同种类之间,桑椹体数目差别很大,因此胚胎数目的多少往往也很悬殊,最少的只有两个胚胎,最多可至3000个。具有多胚生殖的种类往往产卵的数目很少,这样,对于寄生蜂来说,多胚生殖的效率也不一定很高。

虽然在许多场合,例如鱼类和两栖类,由受精卵而来的早期胚胎的所有构造都是用来建造新个体的,所以可以说这些动物的新个体是由受精卵发育而来。但在更高等的动物,即在羊膜动物的爬行类、鸟类和哺乳类,从受精卵经卵裂期、桑椹期到囊胚期的胚胎的一切构造却不都用以建造新个体,而只是其中的一部分,即囊胚的次级全息胚即胚盘发育成为新个体,这完全可以看作是在高等动物早期胚胎中的无性生殖。结果,在这里反而是,越是高等的动物,在亲体本体的某一发育阶段上,其体细胞或一般全息胚的自主发育就表现得越显著。这种早期胚胎的无性繁殖是包括人在内的羊膜动物的正常繁殖方式。

包括人在内的所有羊膜动物不是由受精卵直接发育成新个体的,而是由胚胎的体细胞无性繁殖成新个体的。这一结论,似乎是违反常识的。然而,这确是真实的!羊膜动物的新个体都是由处于发育早期的胚胎即囊胚的体细胞发育而来,却不是由整个囊胚发育而来,这已是胚胎学中早已确证了的事实。现以人的发育为例来阐明这一过程。人的受精卵由于卵裂和细胞分化,其发育经过卵裂期、桑椹期达到了囊胚期。囊胚分为外面的滋养层和里面的内细胞团。囊胚是胚胎,内细胞团是这一胚胎的一部分,当然不能说内细胞团就是胚胎本身,而只能说内细胞团是这一胚胎的一团体细胞。而这一团体细胞也并不是全部被用来发育成新个体的。内细胞团又分为两群细胞,其中的一群分化出羊膜,另一群分化出卵黄囊,在这两囊之间的那一部分细胞,才形成将来要发育成新个体的胚盘。这一在羊膜动物中已是司空见惯了的事实,显然是对泛胚论和全息胚学说的有力支持。在从原生动物到如海鞘这样的低等脊索动物,最明显的泛胚性表现是在成体阶段的无性生殖,即由成体中的全息胚发育成新个体;在羊膜动物,最明显的泛胚性表现是在囊胚阶段的无性生殖,即由胚胎中的全息胚发育成新个体。

上述情况,是由一个囊胚经无性生殖方式产生了一个新个体,在此之外,还有另一种高等动物早期胚胎的无性生殖现象,这就是由一个早期胚胎无性繁殖出两个以上的新个体,这就是同卵孪生。同卵孪生可以由以下5种方式发生:(1)细胞在卵裂期分离,结果形成两个囊胚,从而在这种情况下双胎各有自己的胚盘;(2)从一个胚泡形成两个内细胞团,从而在这种情况下双胎各有自己的羊膜囊,但共有一个胚盘;(3)从一个内细胞团形成两个原条,从而在这种情况下的双胎共有一个胎盘和一个羊膜囊;(4)一个原条进行纵裂,这样形成的双胎在某种程度上是相连的,并共有一个胎盘和一个羊膜囊;(5)一个内细胞团内形成两个原条,而每个原条又进行纵裂,如在犰狳的情况下,以这种方式可形成四个相同的个体。同卵孪生子是由一个受精卵而来,从而在各个方面都极为相象。同卵双生子在人的妊娠中发生的机会为三百二十分之一,即在大约80次分娩中有一次可能产出双生子,其中四对双生子中可能有一对是同卵双生的。另有报道,蒙古人有60%以上的双胞胎是同卵双生的,而其他种族的同卵双生约为双胞胎的30%。

在非羊膜的脊椎动物,可以用人工干预的方法使早期胚胎的泛胚性得到明显的外在表现,即用分割方法得到的独立性较大的全息胚,可以继续向前发育而成为新个体。在羊膜动物,也可以用胚胎分割的方法,人为地制造在自然条件下只有较少机会才发生的一卵双胎或一卵多胎,从而使早期胚胎的全息胚的胚性,以其能够发育成新个体的形式表现出来。

麦克伦登在1910年报道了分离蛙卵裂球的发育。G.鲁德于1925年在蝾螈的实验中取得了同样的成功。他们在这些两栖动物的双裂球阶段,使裂球彼此完全分离,每个裂球都可以发育成一个完整的胚胎。后来,施佩曼在蝾螈胚胎发育的16细胞期,也证实这种由一个细胞发育成新个体这种显著的泛胚性。他用童发做成的环套去勒蝾螈的合子。当童发环套轻轻拉紧的时候,合子就变成哑铃状。蝾螈合子的核就位于哑铃状受精卵的一头。另一头是无核的。有核的这一部分分裂成2个、4个、8个、16个细胞。大约在16细胞时期,施佩曼把童发索套轻轻地放松,以便正好有一个细胞核能通过细胞质桥移到卵的无核部分。结果,原来是无核的那一部分就开始了细胞分裂。后来比较用力收缩童发圈,使卵的两半分开,这样每一半都发育成一个完整的胚胎。

1968年,有人把家兔28细胞期的胚胎 分割成两半,每一半移植给受体兔,结果都发育成了新的幼兔。1970年,又有人分割小鼠的早期胚胎,获得了一对同卵双胎小鼠。1978年,已能获得同卵孪生8对小鼠。1979-1980年,对绵羊和牛胚胎进行了对半分割,得到5对绵羊的双羔和6对牛的双犊。……胚胎分割技术在中国也有很大的发展。近年来,中国科学家在小鼠、兔、山羊、绵羊中的胚胎分割双胎实验都已成功。1986年,陈秀兰、谭丽玲及其领导的小组,把8枚7日龄奶牛胚胎各分割为二,得到了共14个半胚,移植给7头受体母牛,每头接受一对半胚,结果有两头受体母牛妊娠,均为双胎。

我认为,包括人在内的羊膜动物,其生活史有着有性世代和无性世代交替的世代交替现象。而这种世代交替现象过去被认为只是在植物中或若干低等动物,如腔肠动物中才存在。由张教授的分析可知,在羊膜动物的雄性或雌性个体中,经减数分裂产生配子即精子和卵,精卵结合成为合子,这是有性生殖过程;合子发育,在由合子发育而来的胚胎的早期,如囊胚期行无性繁殖,由囊胚的一部分体细胞繁殖出一个(一般情况下)或多个(特殊情况下)新个体,并且每一个这样的新个体本身也是由处于不同发育阶段的特化了的小个体全息胚组成的无性群体,这是无性生殖过程。”

全息胚学说:重新看生物体

张颖清

(山东大学全息生物学研究所,济南250100)

(自张颖清,全息生物学,高等教育出版社,1989。第226-245页)

全息胚是生物体上处于某个发育阶段的特化的胚胎,生物体是处于不同发育阶段和具有不同特化的全息胚组成的,或者说,一个生物体是由全息胚组成的一个无性繁殖系或克隆。这就给出了一个全新的生物整体观,我称之为全息胚学说。在生物体,大的全息胚又由小的全息胚组成。高等生物的一般全息胚在亲体本体上一般不能发育成新个体,而是停止其发育在某个发育阶段上,也就是发生着滞育。真正的胚胎是能够发育成新个体的全息胚,整体本身是发育程度最高的全息胚,它们都是全息胚的特例。全息胚可以有不同的发育程度和在不同特化方向上的不同特化程度,从而全息胚就有了无穷变化的能力,全息胚有两个生命,一个是属于自主发育的全息胚自己的,一个是属于整体的。全息胚既是构成生物体的结构功能单位,又是相对独立的向着新个体自主发育的发育单位。在多细胞生物体,单个细胞是发育程度最低的全息胚,所以,细胞是全息胚的特例。这样,细胞学说也就成为研究一类特殊的全息胚的学说了,从而成为了全息胚学说的特例。正象细胞学说在科学史上所起过的作用一样,全息胚学说也将会对生物学产生深远的影响。

这样,一个生物体就是全息胚组成的国家。发育程度最高的全息胚是这个国家的本身;发育程度较高的全息胚是全息胚国家的省市,这是小的雏形的国家;比省市发育程度低一些的全息胚是全息胚国家的地区和小城市,这是又小一些的雏形的国家;地市以下的不同发育程度的全息胚是全息胚国家的县、乡村、家庭,这是更小的雏形的国家;发育程度最低的全息胚——细胞是全息胚国家的公民。这是全息胚国家由1发育程度不同的并有着不同特化程度的小的雏形国家——全息胚组成。每个全息胚有自己独立的生命特征,又受着整体的控制。

有机体的基本部分不管怎样不同,总有一个普遍的发育原则,这个原则就是全息胚的形成,有机体的各个彼此不同的组成部分或器官本身都是全息胚,同时又是全息胚的集合体。

全息胚是生物体上处于向着新个体发育的某个阶段的特化的胚胎。根据全息胚的发育程度的不同,可以大致地规定构成高等动物体的全息胚和构成高等植物体的全息胚的类型。构成高等动物体的全息胚有合子型全息胚,卵裂型全息胚、桑椹胚型全息胚、囊胚型全息胚、原肠胚型全息胚、神经胚型全息胚。

合子型全息胚:这是构成生物体的最基本的单位,所有的体细胞都属于这一类全息胚,例如上皮细胞、横纹肌细胞、平滑肌细胞、红血细胞、白血细胞、肠上皮细胞、色素细胞等。

卵裂型全息胚:是在动物体上处于分类末期的细胞或者相互接触着的几个、几十个细胞的集合体。这样的全息胚处于相当于卵裂球的发育阶段上。例如,小牛的透明软骨细胞组成的同族细胞群。

桑椹期型全息胚:象桑椹胚一样。细胞集聚成团,分界不清。在胚胎发育过程中,许多器官在发生的早期,即是桑椹胚型全息胚,象血管产生的最早期即血管胚是桑椹型全息胚。血管胚又名血岛,是孤立的一团间无质细胞团。成体动物的损失部位,在修复时,也会出现桑椹胚型全息胚。上述的两类桑椹胚,在正常情况下仍然要继续向前发育,从而达到更高的发育阶段。癌,则是滞育在卵裂企期或桑椹期的全息胚。因为癌对人类的健康威胁很大,同时癌的存在也是全息胚存在的一大类证据,所以现在本书中将单独的问题列为一章详加讨论。

囊胚型全息胚是指动物体的囊性的或泡性的结构。这样的结构与囊胚的结构模式是相似的,如肺泡、气管的粘液性腺泡和浆液性腺泡、乳腺的腺泡等。

原肠胚是胚胎发育的一个重要阶段,这时由于细胞迁移而形成了凹(从相反的一面看则是凹)或原肠腔。在动物成体的各个部分,有许多与原肠胚结构模式相同的凹、凸或原肠腔式构造,这些构造是处于原肠腔发育阶段的全息胚,既原肠胚型全息胚。如膀胱的移行上皮的凹,每每一个凹都分别是一个原肠胚型全息胚。胃幽门腺的每一分枝、每一个胃底腺、每一个肠腺、小肠的每一个绒毛、每一个子宫腺、每一支曲细精管都分别是一个原肠胚型全息胚。心脏整体是一个由于全息胚的生长性而长大的原肠胚型全息胚。而每一个心房,每一个心室又是组成心脏这个大的原肠胚型全息胚的小的原肠胚型全息胚。大脑两半球各自是一个原肠胚型全息胚,而大脑半球的每一个沟回又都是下一或下几层次的原肠胚型全息胚。事实上,不同区域的大脑皮层机能定位的图谱即是这些全息胚的未来器官图谱,例如,在中央前回和中央后回的整体缩影式的机能定位图谱就是全息胚的未来器官图谱。全息胚的未来器官图谱的存在,是大脑皮层具有机能定位图谱的原因。这样,我们就应以新的观点来研究神经生理学了。脊椎动物的鳞片、羽毛也是原肠胚型的全息胚,这一点在它们的发生过程中看的很清楚。它们的形成过程的特点是由于细胞迁移这样的全息胚的原肠作用,而形成了向外的凸起;从相反的另一面看,则是形成了凹陷,即原肠腔型全息胚的原肠腔。而哺乳动物毛发的形成过程中,则有前后相继的两次原肠作用。第一次原肠作用是与鳞片和羽毛原肠作用对方向相反的洼陷。第二次原肠作用是在第一次洼陷的末端发生的。所以,这里有两个原肠胚型全息胚,毛囊是一个原肠胚型全息胚,毛囊中的毛根和伸出皮肤的毛干组成的毛发本身又是一个原肠胚型全息胚。16世纪中国作家吴承恩所著神话小说《西游记》中神猴孙悟空抓一把自己的毫毛,只一吹,每一根毫毛就变成了一个小猴。这在现实中显然是荒唐的,但这确实孕育着每根毫毛是一个胚的全息胚学说的思想萌芽。因为根据我的理论,每根毫毛这样的原肠胚型全息胚,确实也可以说成是圾不发育的小猴。中国佛教宗派之一华严宗创始人法藏(公元643-712年)在其著作(金狮子章)中有一段比喻性的论述:“狮子眼耳支节,一一毛处,各有金狮子;一一毛处狮子,同时顿入一毛中。一一毛中,皆有无边狮子;又复一一毛,带此无边狮子,还入一毛中。如是重重无尽,此天帝网珠,名因陀罗网境界门”。译成现代语言,就是:“金狮子眼、耳、节肢的每一根毛,都有金狮子;每一根毛处的金狮子,又都可在一根毛中找到,每一根毛,都有无数的金狮子;金狮子的每一根毛又携带着这无数的金狮子,存在于其中的一根毛中,这样一重一重地包含面没有穷尽,就象天帝由珠交织而成的宝网,这叫陀罗网境界门”。在本书的全息胚学说看来,哺乳动物的每一根毛是原肠胚型全息胚,组成毛的无数个细胞又是无数个受精卵型全息胚,全息胚由无数全息胚组成,这样看来,法藏的关于金狮子毛的论述虽然是在比喻一种佛教的哲学道理,但却是我们全息胚学说的一种萌芽思想。

神经胚型全息胚以具有中轴的长骨——生长了的脊索为标志。每一包含着长骨的节肢都是神经胚型全息胚,这我已在第五章中作了讨论。而短骨、扁骨、不规则骨都应该看作是脊索的变态。人体全身共有216块骨,这表明人体共有216个神经胚型全息胚。构成高等植物体的全息胚有合子型全息胚、早期胚型全息胚,子叶苗学全息胚、真叶苗型全息胚、营养生长型全息胚、生殖生长型全息胚等。

合子型全息胚:是指植物的所有双倍体的体细胞。

早期胚型全息胚:是指发育程度达到真正的胚的早期阶段的全息胚。如萌芽、腋芽、生长锥、幼叶、叶原基等。如在稻胚茎类,幼叶、原体、叶原基都各自是早期胚型全息胚;在小麦成熟的胚中、盾片、胚芽鞘、第一叶、生长锥、胚根又各自是早期胚型全息胚。子叶苗型全息胚:达到了只生长出子叶的苗期的发育阶段。例如,双子叶植物的每一片子叶,通常处于整体的双子叶蕾发育阶段,是子叶苗型全息胚,所以每片子叶中凹,从而成为两裂,以对应只生出子叶的苗期全株共有两叶,一些植物的真叶这样的全息胚也只滞育在这一时期,从而叶具顶凹,属于子叶苗型全息胚,如小苜蓿、紫云英等许多豆科植物以及酢浆草等酢浆草科植物的叶。

整个植株有这样一个发育时期,这一时期虽然已经长出了真叶,但主茎还未长出或很不发育,如菊花的三大叶苗期、马铃薯在五大叶苗期、法国梧桐的三大叶苗期和酢浆草的三大叶苗期,整个植株的这一苗期相当明显,并稳定一定时间后才继续向前发育。菊花这时期的叶是三主裂的,是处于相当整体的这一真叶苗期发育阶段的真叶苗型全息胚,从而以其三主裂对应着全株的三大叶片,真叶苗型全息胚与全株的真叶苗期的形态相似,马铃薯的真叶是处于相当于整体的真叶苗期发育阶段的真叶苗型全息胚,从而以其五主小叶复叶对应着全株的五大叶,使真叶苗型全息胚与全株的真叶苗期的形态相似。法国梧桐成年大树的叶是五主裂的,可以认为,三裂片的真叶苗型全息胚的中裂片又是一个下一层次的真叶苗型全息胚,中裂片又复三裂,从而总主裂片或五。酢浆草是一个十分典型的例子,在一个叶上有着两种类型的全息胚。酢浆草每叶是三小叶复叶。这是真叶苗型全息胚,在形态上与整体的三大叶苗期相似;而复叶中的三个小叶,各自是顶部凹,又是子叶苗型全息胚,在形态上与整体的双子叶苗期相似。营养生长型全息胚:是指全息胚的发育已处在相当于整体的生出主茎或分枝的营养生长时期。营养生长时期型全息胚如植物的营养枝、叶等。

生殖生长型全息胚:是指全息胚的发育已处在相当于整体的有了花、果实、种子的生殖生长时期。植物的生殖枝、禾本科已达到开花结果时期的分蘖都是生殖生长型全息胚。植物的叶也可以达到生殖生长时期,从而成为生殖生长型全息胚。如,蕨类植物的叶以及裂片有孢子囊,是生殖生长型全息胚。高等种子植物如双子叶植物山茱萸科的青荚叶、中华青荚叶、西藏青荚叶叶上都可开花结果,所以中华青荚叶又名“叶长花”。青荚叶叶上的果为黑色核果,近球形,所以青荚叶也有一个十分美好而形象的别名——“叶上珠”。

全息胚不但可以如上所述,处于不同发育阶段上,成为不同型的全息胚,而且还可以在全息胚类型不变的情况下发生特化,即处于某一发育阶段上的全息胚在功能和结构上,发生某种方向和程度的特化,例如,红血细胞这一合子型全息胚可以没有细胞核,而专门携带氧。神经细胞这一合子型全息胚可以伸出或或长或短的神经纤维,适合于传导神经冲动,长骨节肢这一神经胚型全息胚可以使其脊索长大、强化,特化为坚硬的长骨,以供支持躯体。作为生殖生长型全息胚的枝可以没有自己的根体。这种对本来应该产生的结构的简化也是一种特化。

在一个生物体,一些全息胚处于相同的发育阶段上。如同属于合子型全息胚,或同属于原肠胚型全息胚,这我称之为同型全息胚,一些同型全息胚具有同样的功能,发生了同样的特化,这我称之为同型同功的全息胚。同型同功的全息胚之间具有高度的相似性,它们在结构和形态上都是相似的。如,同一生物体的所有长骨节肢,都是神经胚型全息胚,又向同样的方向发生特化,具有相同的功能,是同类同功的全息胚,所以各长骨节肢之间十分相似。同一生物体的所有神经细胞都,都是合子型全息胚,并且具有相同的功能,是同型同功的全息胚,所有它们在形态和结构上都是相似的。同一植株上不同的时期的叶,有的属于子


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