核仁(nucleolus)为核蛋白体RNA转录和转化的所在.除含蛋白的均质性基质外,电镜下核仁主由线团状或网状电子致密的核仁丝(nucleolonema)和网孔中无结构的低电子密度的无定形部(pars amorpha)组成.核仁无界膜,直接患浮于核浆内.
形态上和生物上核仁由3种不同的成分构成核仁是细胞核内的生产核糖体前体的机器,所有真核生物的核糖体RNA(rRNA)的转录都是在核仁中完成的,其过程是由rDNA转录成rRNA,rRNA再与来自细胞质的蛋白质结合,进而加工、改造成核糖体的前体,然后输出到细胞质。核仁组成成分包括rRNA,rDNA和核糖核蛋白。核仁是rRNA基因存储,rRNA合成加工以及核糖体亚单位的装配场所。
核仁通常表现为单一或多个匀质的球形小体,是真核细胞间期核中最显著的结构。接下来分享核仁的功能和性质。
核仁的功能
RNA基因的转录:RNA基因定位在核仁组织区,该区域的基因编码18S、5.8S和28SRNA,这三个基因组成一个转录单位。rRNA基因在染色质轴丝上呈串联重复排列沿转录方向,新生RNA链从DNA长轴两侧垂直伸展出来,而且从一端到另一端有规律地逐渐增长,形成箭头状,外形似“圣诞树”。每个箭头状结构代表是RNA基因转录单位,在箭头状结构间存在着裸露的不被转录的DNA间隔片段。
RNA前体的加工成熟:DNA转录单位转录出45SRNA前体,很快前体被甲基化,并剪接为41SRNA前体41SRNA在相同的剪接位点可按照不同的剪接顺序产生不同的中间前体RNA,最终将41SRNA前体剪接为28S、18S和5.8SRNA。
核糖体亚单位的组装:核仁的主要功能之一就是组装蛋白质合成的机器——核糖体。核糖体的生物发生包括RNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配等过程,是一个向量过程。从核仁纤维组分开始,再向颗粒组分延续。核糖体小亚单位成熟较早,大亚单位成熟较晚。核糖体的成熟作用仅发生在它们的亚单位被转移到细胞质以后,两个亚单位只有分别通过核孔进入细胞质中,才能形成功能单位。这可阻止有功能的核糖体与核内加工不完全的hnRNA分子接近。大亚单位中的5S RNA基因并不定位于核仁上,不同物种其位置不同。
核仁的性质真核细胞细胞核内含核糖核酸(RNA)的结构,参与核糖体核糖核酸(rRNA)的合成和核糖体的形成。在光学显微镜下观察,核仁一般为圆球形或卵球形的嗜碱性结构,常处于细胞核内偏中心的位置。其大小因细胞类型和生理状态不同而有很大差别。在蛋白质合成旺盛的细胞,通常核仁大,反之则体积小前者如分泌细胞、神经元和肿瘤细胞等,后者如分裂球和肌细胞等。由于核糖体是细胞内蛋白质合成的场所,而核仁的功能又是合成rRNA,因此核仁常被称为“核糖体工厂”。核仁所含RNA约占其干重的5~10%,与蛋白质相结合形成核糖核蛋白(RNP)。此外还含有少量DNA,主要存在于核仁相随染色质部分。
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