关于向日葵,曾有一个凄美的传说。克丽泰是一位水泽仙女。一天,她在树林里遇见了正在狩猎的太阳神阿波罗,她深深为这位俊美的神所着迷,疯狂地爱上了他。可是,阿波罗连正眼也不瞧她一下就走了。克丽泰热切地盼望有一天阿波罗能对她说说话,但她却再也没有遇见过他。于是她只能每天注视着天空,看着阿波罗驾着金碧辉煌的日车划过天空。她目不转睛地注视着阿波罗的行程,直到他下山。每天每天,她就这样呆坐着,头发散乱,面容憔悴。一到日出,她便望向太阳。后来,众神怜悯她,把她变成一大朵金黄色的向日葵。她的脸儿变成了花盘,永远向着太阳,每日追随他,向他诉说她永远不变的恋情。
性昧 甘、平,无毒。
成分 种子含脂肪油,油中主要成分为油酸甘油酯、亚麻仁油酸甘油酯及少量软脂酸、硬脂酸等。茎的灰分含多量碳酸钾。
功用 平肝祛风,清湿热,消滞气。种子油可作软膏的基础药。茎髓为利尿消炎剂。叶与花瓣可作苦味健胃剂。果盘(花托)有降血压作用。
[头离眩晕]
鲜果盘30~60克,水煎,一日2次分服。
[妇女经期下腹痛]
葵子盘 (干品)30~60克,水煎后加红糖适量,一日2次分服。
[小便淋痛 (包括泌尿系感染、尿路结石等),妇女白带]
向日葵茎连白髓15~30克,水煎2~3沸(不要多煎),一日2次分服。
[哮喘]
鲜花盘30~60克,水煎服。
[百日咳,慢性支气管炎,咳嗽气喘]
向日葵茎连白髓30~60克,水煎去渣,加入白糖,一日2一3次分服。
[胃痛,疝气病]
向日葵花盘60克,水煎服。
[背疽、脓头多、乳腺炎]
葵花烧存性,研细,以麻油调涂于患处。另用鲜花60克,以酒水合煎服。
[脚转筋 (腓肠肌痉挛)]
鲜向日葵茎心白髓30克,伸筋草30克,煮猪爪吃
学名 Helianthus annuus
科别 菊科
别名 太阳花
原产地 北美洲
形态特征 向日葵四季皆可,主要以夏、冬两季为主。花期可达两周以上。向日葵除了外型酷似太阳以外,她的花朵明亮大方,适合观赏摆饰,她的种子更具经济价值,不但可作成受人喜爱的葵瓜子,更可榨出低胆固醇的高级食用葵花油。向日葵的品种可分为〃一般观赏用〃品种或〃食用〃品种,一般观赏用品种特征为植株较矮小,通常不超过半公尺,因此适合栽种於盆栽中;食用品种则植株较为高大,种於一般露天苗圃土壤中,可长至2公尺以上。向日葵生长相当迅速,通常种植约两个月即可开花,其花型有单瓣、重瓣或单花、多花之分,花期相当长久可达两周以上。
繁栽要点 以种子方式繁衍后代,播种时以泥炭土为宜。向日葵对光线要求度较高,对温度则忍受范围大,适合温度摄氏15-30度,但仍以夏季生长较为迅速。由于光线需求度高,新陈代谢快,因此水份需求度高,宜经常灌溉浇水,保持土壤之潮湿,夏天可每天浇水。以有机肥拌入培养土中为最佳之方式;除此之外亦可视植株状况追加化学肥料。
凡高的艺术是伟大的,然而在他生前并未得到社会的承认。他作品中所包含着深刻的悲剧意识,其强烈的个性和在形式上的独特追求,远远走在代的前面,的确难以被当时的人们所接受。他以环境来抓住对象,他重新改变现实,以达到实实在在的真实,促成了表现主义的诞生。在人们对他的误解最深的时候,正是他对自己的创作最有信心的时候。因此才留下了永远的艺术著作。他直接影响了法国的野兽主义,德国的表现主义,以至于20世纪初出现的抒情抽象肖像。《向日葵》就是在阳光明媚灿烂的法国南部所作的。画家像闪烁着熊熊的火焰,满怀炽热的激情令运动感的和仿佛旋转不停的笔触是那样粗厚有力,色彩的对比也是单纯强烈的。然而,在这种粗厚和单纯中却又充满了智慧和灵气。观者在观看此画时,无不为那激动人心的画面效果而感应,心灵为之震颤,激情也喷薄而出,无不跃跃欲试,共同融入到凡高丰富的主观感情中去。总之,凡高笔下的向日葵不仅仅是植物,而是带有原始冲动和热情的生命体。
向日葵究竟向不向日
方舟子
法学教授刘大生近日寄给我几篇文章,有的是法学文章,也有的是杂文。其中有一组他写于1998年的文章《关于向日葵的陈述及对话》,大意是说经过他自己专门的观察,发现向日葵并不像一般人认为的那样其花盘随着太阳转动;从逻辑上看向日葵不可能转动,“那么粗硬的东西,怎么好随意转动呢?”;所有的工具书只 说向日葵转而不说它如何转,说明编撰者们在这个问题上是“囊中羞涩”,“肚里 无货”,根本说不出来。但是所有的工具书和教科书都说向日葵是向日的,欺骗了 全世界60亿人。他写了一篇《向日葵如何向日?》的文章揭穿这个大骗局,投了几 家报刊,都未被接受,只好拿到网上发表,也没有引起反响。他觉得很悲哀,“为 了反愚昧、反欺骗、反荒唐”,想在网上再次发表,呼吁“向日葵仅仅向东,向日 葵并不向日。中小学教师们,文学家们,科普作家们,工具书的编撰者们,请您们 慎重,不要再愚弄全人类了。”
其实只要观察过向日葵的人,都难免有同样的困惑,虽然未必像刘教授那愤
怒。比如作家张抗抗写过一篇散文《向日葵》,她在天山脚下发现一大片背着太阳的向日葵,在夕阳西下时,“却依然无动于衷,纹丝不动,固执地颔首朝东,只将那一圈圈绿色的蒂盘对着西斜的太阳。”不由发出一连串的疑问:“那众所周知的向阳花儿,莫非竟是一个弥天大谎么?”“究竟是天下的向日葵,根本从来就没有围着太阳旋转的习性,还是这天山脚下的向日葵,忽然改变了它的遗传基因,成为一个叛逆的例外?”“它们一定是一些从异域引进的特殊品种,被天山的雪水滋养,变成了向日葵种群中的异类?”……在我读幼儿园的时候,我家的阳台上曾种过一株向日葵,我也曾奇怪它怎么是一动不动的,没有像儿歌唱的那样“葵花朵朵向太阳”。不过我没有那么多疑问,只把原因归咎于没把向日葵种好。
向日葵原产北美洲,在1510年被西班牙殖民者带回欧洲,万历年间又由传教士传入中国。西方博物学家都注意到向日葵的向日性,明末清初的学者在记载向日葵时,也都特别提及其向日性,1688年出版的《花镜》说得更是详细:“向日葵,一名西番葵。高一、二丈,叶大于蜀葵,尖狭多刻缺。六月开花,每杆顶上只一花,黄办大心,其形如盘。随太阳回转,如日东升则花朝东,日中天则花直朝上,日西沉则花朝西。”中国原来的葵指的是葵菜,也有向日性,唐宋诗人曾反复吟咏,如杜诗:“葵藿倾太阳,物性固莫夺。”(藿的意思是豆叶)梅尧臣《葵花》诗:“此心生不背朝阳,肯信众草能翳之。”刘克庄诗《葵》:“生长古墙阴,,园荒草木深。可曾沾雨露,不改向阳心。”可见自古以来“葵”就与“向阳”紧密联系在一起。我怀疑向日葵的名称由刚传入时的“丈菊”、“西番菊”而改叫“向日葵”、“西番葵”,即与其向日性有关,以致现在说的“葵花”变成专指向日葵,甚至使 某些注家误以为唐宋诗人所说的葵花也指向日葵了。
那么向日葵究竟向不向日?难道这真是一个几乎愚弄了所有人的大骗局?答案是:要看处于什么生长阶段。像工具书那样笼统地说向日葵“常朝着太阳”,是不准确的,这是引起无数人的误解、张抗抗的疑惑和刘大生的愤怒的原因。向日葵从发芽到花盘盛开之前这一段时间,的确是向日的,其叶子和花盘在白天追随太阳从东转向西,不过并非即时的跟随,植物学家测量过,其花盘的指向落后太阳大约12 度,即48分钟。太阳下山后,向日葵的花盘又慢慢往回摆,在大约凌晨3点时,又朝向东方等待太阳升起。但是,花盘一旦盛开后,就不再向日转动,而是固定朝向 东方了。刘大生、张抗抗观察的是已盛开的向日葵,所以只看到它们一动不动地面向东方。
绿色植物向日,实际上是为了充分地利用阳光进行光合作用,因此向日性实际上是向光性。古人虽然很早就注意到植物的向日性(至迟在三国时期就已注意到,曹植《求通亲亲表》说:“若葵藿之倾叶,太阳虽不为之回光,然终向之者,诚也。”),但只将之解释为“物性”,用来做比喻,却没有想到要用科学方法研究其奥秘。最早研究植物向光性的是——还会有谁——生物学之父达尔文。他在随贝格尔号环球旅行时,随身带了几只鸟,为了喂养这些鸟,又在船舱中种了一种叫草芦的草。船舱很暗,只有窗户透射进阳光,达尔文注意到,草的幼苗向窗户的方向弯曲、生长。但后来几十年间,达尔文忙着创建进化论,直到其晚年,才着手进行
一系列实验研究向光性的问题,在1880年出版的《植物的运动力》一书中总结了这些实验结果。达尔文是用草的种子做这些实验的。草的种子发芽时,胚芽外面套着一层胚芽鞘,胚芽鞘首先破土而出,保护胚芽在出土时不受损伤。达尔文发现胚芽鞘是向光性的关键。如果把种子种在黑暗中,它们的胚芽鞘将垂直向上生长。如果让阳光从一侧照射秧苗,胚芽鞘则向阳光的方向弯曲。如果把胚芽鞘尖端切掉,或用不透明的东西盖住,虽然光还能照射胚芽鞘,胚芽鞘也不再向光弯曲。如果是用透明的东西遮盖胚芽鞘,则胚芽鞘向光弯曲,而且,即使用不透光的黑色沙土掩埋胚芽鞘而只留出尖端,被掩埋的胚芽鞘仍然向光弯曲。达尔文推测,在胚芽鞘的尖端分泌一种信号物质,向下输送到会弯曲的部分,是这种信号物质导致了胚芽鞘向光弯曲。
达尔文的发现随后引起了生物学家们浓厚的兴趣。1913年,丹麦生物学家波义森-简森(Peter Boysen-Jensen)进一步验证了达尔文的推测。他切下胚芽鞘的尖端,在切面上放上一层凝胶,再把尖端放回去,胚芽鞘的向光性保持不变。但是如果在中间放的不是凝胶而是不通透的云母片,向光性就消失了。而且,只有把云母片插在切面背光的一面,才会防止向光性,如果是插在向光的一面,则向光性正常。这就表明信号物质是从胚芽鞘尖端传递到胚芽鞘背光的一面,使那里的细胞生长速度要比向光的一面快,导致弯曲。1918年帕尔(A. Paal)证实了波义森-简森的结果。他在黑暗中切下胚芽鞘的尖端,用光照射该尖端后再放回胚芽鞘的切面,但是放的时候偏离中心,放在一侧,他发现胚芽鞘生长时就往另一侧弯曲。
1925年索丁(H. Soding)发现,如果把胚芽鞘尖端切掉,则胚芽鞘的生长受抑制,但是如果把切下的胚芽鞘尖端放回去,则胚芽鞘的生长恢复正常,表明胚芽鞘尖端含有刺激细胞生长的信号物质。1926年,一名荷兰研究生文特(Fritz Went)用一简单的办法分离出了这种信号物质。他切下燕麦胚芽鞘的尖端,把它放在琼脂上放数个小时,然后把琼脂放到胚芽鞘残部,发现琼脂能刺激胚芽鞘的生长,表明有能刺激生长的物质从胚芽鞘尖端渗透到了琼脂中。这种物质后来被称为生长素。两年后,文特发明了一种办法定量地测定生长素的活性。他把渗透了生长素的琼脂放在燕麦胚芽鞘残部的一侧,在黑暗中,燕麦胚芽鞘将向另一侧弯曲。如此在黑暗中生长一个半小时后,测定胚芽鞘的弯曲度,越弯曲,则说明琼脂中含有的生长素活性越强(比如说,用的胚芽鞘尖端越多),这种测定法后来被称为燕麦测试法。文特也发现,是生长素的不均匀分布导致植物的向光性。让光从一侧照射胚芽鞘尖端,然后将胚芽鞘尖端切下放在两块琼脂上,在原来背光和向光的一侧各放一块。几个小时后用燕麦测试法分别测定这两块琼脂所含生长素的活性,发现背光的那块几乎是向光的那块的两倍。
那么这种生长素又是什么化学物质呢?可惜的是,胚芽鞘尖端所含的生长素的量实在是太少的,没法将之提取、纯化和测定其化学结构。科学家们只能用从其他来源提取的物质用燕麦测定法测定其生长素活性。1931年,荷兰科学家科格尔(Fritz Kogl)和哈根-史密特(Arie J. Haagen-Smit)首次从人尿中提取出了一种能刺激植物生长的物质,称之为生长素A(即三醇酸)。科格尔后来又从人尿中提取出了几种生长素,其中活性最强的是β-吲哚乙酸,这种物质实际上早在1885年被从发酵液中提取出来了,只不过人们当时不知道它是一种生长素。β-吲哚乙酸成了人们所发现的第一种真正的植物生长素,也是最主要的生长素。现在我们从分子水平上对生长素的作用机理有了一定的了解,不过有许多细节仍然搞不清楚。简单地说,是这样的:光(以蓝光最有效,用微弱的蓝光照射一、两秒就能引发向光性)照射到芽的尖端,被光受体(某种蛋白质,包括一种被称为趋光蛋白的黄素蛋白)吸收,激发生长素的合成。光同时刺激在向光面和背光面的生长素的合成,但是背光面的生长素合成量要高三倍。在芽尖合成的生长素经由维管组织向下传输,与细胞膜上
的蛋白质受体结合,刺激细胞壁拉长。由于背光面的生长素浓度较高,导致背光面的细胞被拉得较长,从而朝着向光面弯曲。生长素还有许多特性,其中一种是:如果含量太高,它将抑制而不是刺激植物的生长。
现在我们再回到向日葵。显然,向日葵的叶子和花盘之所以能朝着太阳转动,不必像刘教授设想的那样“除非在它的脖子上安装一个轴承”。在阳光的照射下,生长素在向日葵背光一面含量升高,刺激背光面细胞拉长,从而慢慢地向太阳转动。在太阳落山后,生长素重新分布,又使向日葵慢慢地转回起始位置,也就是东方。 在花盘盛开后,向日葵也停止了生长,而把花盘固定朝向东方。为什么最后要面向东方而不是其他方向或朝上呢?这可能是自然选择的结果,对向日葵的繁衍有益处。向日葵的花粉怕高温,如果温度高于30摄氏度,就会被灼伤,因此固定朝向东方,可以避免正午阳光的直射,减少辐射量。但是,花盘一大早就受阳光照射,却有助于烘干在夜晚时凝聚的露水,减少受霉菌侵袭的可能性,而且在寒冷的早晨,在阳光的照射下使向日葵的花盘成了温暖的小窝,能吸引昆虫在那里停留帮助传粉。
通过以上的介绍,我想已足以消除刘大生、张抗抗以及某些观察过向日葵的大人、小孩的困惑了。他们不轻信常识,能够自己做观察验证,敢于挑战权威,这是难能可贵的。可惜的是他们的观察既不系统也不细致,又没能查阅足够的专业资料,因此疑惑不解,甚至匆忙地得出了受骗的结论。在科学问题上,仅有探索、怀疑精 神是不够的。当然,一些辞书、科普文章不严谨的甚至错误的说法也要负一定的责任,应该做出相应的修改。
M eloidogyne
廖金铃,冯志新
引起寄主植物根部形成根结和具有双子宫(或卵巢)的一类定居型内寄生线虫。属垫刃目根结科,为重要的植物内寄生线虫。
形态特征
雌雄异形。雌虫梨形、卵形或柠檬形。尾部退化。肛门和阴门位于虫体的末端。角质膜薄,有环纹。肛阴周围的角质膜形成特殊的会阴花纹(perineal pattern)。唇区略呈帽状,有六个唇瓣。口针发达,一般长为12~15微米左右,基部球明显,背食道腺管开口于基部球稍后处。食道体部圆筒形,中食道球形,肌肉质发达,瓣膜清楚,食道腺覆盖于肠的腹及侧面。排泄孔位于中食道球前面。阴门成裂缝状,位于虫体的末端或近末端处。卵巢2个,长而盘卷,几乎充满虫体,卵母细胞单行排列,有受精囊。卵常产在体外的胶质卵囊中。雄虫长圆筒形,体长为1000~2000微米。体表环纹清楚,侧线多为4条,唇区稍突起,无缢缩。口针长18~26微米,基部球明显。食道体部圆筒形,中食道球纺锤形。峡部较短。食道腺呈长叶状覆盖于肠的腹面,覆盖长约4个体宽左右。排泄孔位于神经环稍后处。精巢1~2个,交接刺细长,约为25~33微米。引带槽状,长约7~11微米。无抱片。尾部短而钝圆,呈指状。二龄幼虫线形,唇区具1~4个粗环纹。具一明显唇盘、唇骨架稍发达,侧唇б亚中唇宽。口针纤细,小于20微米,一般为12~15微米。排泄孔位于半月体之后。中食道球具大的卵圆形瓣膜。尾部有明显的透明区,尖端狭窄,外观呈不规则状(图1)。
生物学特性
包括生活史、致病性和生态特性。
生活史
卵产于胶质介体里,胶质物把卵聚集在卵块或卵囊中。雌虫产卵(通常为单细胞)几小时后就开始发育,逐渐分裂,形成2、4、8个细胞,并以此类推,依次通过囊胚期、原肠期、中胚层形成期、直至完成形成一个具有明显口针卷曲在卵壳中的一龄幼虫。经第一次蜕皮,变成二龄幼虫。幼虫用口针不断穿刺卵壳的末端并破壳而出。接着,进入土壤中并不断移动,伺机侵染寄主。二龄幼虫进入植物根部寄生后,虫体体宽增加,并且食道腺明显扩展。生殖原基细胞分化并且不断长大。在雌性幼虫内生殖腺由两端向前伸长,呈现似“V”字型的外观;而在雄性幼虫体内生殖腺单条向前延伸。由于线虫的连续取食,二龄幼虫逐渐膨大变为豆荚状。随着幼虫第二、第三次蜕皮,形成了三龄和四龄幼虫。这两个时期,虫体上常带有蜕下的表皮,口针和中食道球消失。第四次蜕皮后,口针和中食道球又明显可见,生殖腺趋于成熟,子宫和阴道形成,可见明显的会阴花纹。随着线虫的发育,雌性虫体近球形或略伸长并带有一个颈,生殖腺充分发育,并高度分化和盘曲,占据体腔大部分空间,最后成熟产卵。雄虫在发育过程中形态变化不大,均为线形。根结线虫从单细胞卵发育至雌虫成熟产卵所经历时间依不同种类而有所差异,一般约为25~30天(27℃下)。
图1 根结线虫属形态图
1.雄虫;2.雄虫前部;3.雌虫前部;4.二龄幼虫;5.雄虫后部;6.雌虫(仿A.L.泰勒和J.N.萨塞)
致病性
根结线虫的寄主范围广。以二龄幼虫为侵染幼虫,为害根部组织。由根冠上方侵入,并在没有任何分化的根细胞间移动,最后定居内寄生于中柱与皮层中。线虫口针不断穿刺细胞壁,并分泌唾液,引起导管细胞的膨胀并使其周围的细胞分裂加快。由于细胞膨大(异常肥大)而形成了巨型细胞(也叫多胞体),并导致细胞壁的分解,细胞核异常及细胞质组成的变化。同时,线虫头部周围的细胞大量增生(过度增生)。随着根的膨大形成了明显的根结。由于线虫的侵染,根组织中碳水化合物、果胶、纤维素和木质素等物质减少,而蛋白质、游离氨基酸、RNA和DNA等物质增加,赤霉素和细胞激动素的输导减弱。输导结构被破坏并呈畸形,水分和养分的正常运输被大大减少。
生态特性
根结线虫的存活与繁殖,与多种生态因子有关。①土壤温度。温度主要是影响卵和幼虫的存活,是决定线虫生存的最重要因素。不同种类根结线虫对土温要求不同。0℃时,北方根结线虫的卵有41%可在土壤中存活90天,用它接种时具侵染力,但南方根结线虫和爪哇根结线虫0℃时11天后不具侵染力。北方根结线虫的幼虫在0℃时可存活16天并具侵染力,而南方根结线虫的幼虫7天无侵染力。北方根结线虫侵入根的最适温度是15~20℃,生长和繁殖的最适温度为20~25℃。爪哇根结线虫所要求的相应温度要高出5℃左右。②土壤湿度。含水量较低时,卵由于失水而使孵化受抑制,同时幼虫的移动更困难。在很潮湿的土壤中,孵化受到阻碍,且因为缺氧,幼虫活动减慢。③土壤结构。根结线虫在砂土中发生较重,而在粘土中较轻。此外,土壤的渗透压、酸碱度、土壤氧气、根的分泌物等因素对根结线虫的存活和繁殖也有一定的影响。
分类
根结线虫属在全球已报道种类达70余种。中国已报道16种,其中包括9种新种:象耳豆根结线虫、福建根结线虫、孔氏根结线虫、林氏根结线虫、济南根结线虫、简阳根结线虫、东海根结线虫、柑橘根结线虫、卷尾根结线虫。
根结线虫属分类有两种学派,即传统形态分类和现代的分类,前者分类依据主要是雌虫的体形、会阴花纹、排泄孔位置、口针、头帽和头区;雄虫体长、口针、侧区、交接刺和引带;二龄幼虫的体长、口针、头区、尾部形态,特别是会阴花纹的形状、侧区有无明显的侧线、背弓的高低、线纹的粗细、疏密、平滑与否等。现代的分类系统是在传统形态学鉴定基础上,利用线虫的鉴别寄主、生物化学和遗传学反应特征。鉴别寄主反应指根结线虫在烟草(NC95)、棉花(Deltapine 16)、辣椒(California Wonder)、西瓜(Charleston Grey)、花生(Florrunner)、番茄(Rutgers)的寄生反应情况;生物化学方面主要观察雌虫酯酶在凝胶电泳中的活动带值Rf;遗传学反应主要观察雌虫染色体数目、形态及繁殖方式。上述由国际根结线虫协作组萨瑟(J.N.Sasser)等人倡导的现代分类系统已逐渐被人们所接受。
重要病原线虫
根结线虫属为害作物最为普遍和重要的种类有南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫和北方根结线虫,各个种的会阴花纹形态有明显差别(图2)。这4个种造成的农作物损失占整个根结线虫属为害损失的90%以上。
南方根结线虫
M.incognita(Kofoid &White)Chitwood
雌虫的会阴花纹有一明显高的背弓,由平滑至波浪形的线纹组成,一些线纹在侧面分叉,但无明显的侧线。经常有一些弯向阴门的线纹。二龄幼虫体长346~463微米(平均405微米)。有两类染色体,即2n=32~36和3n=40~46。雌虫酯酶在凝胶电泳中活动带值Rf=0.47。该种有四个小种。南方根结线虫分布比其它种广,遍及热带和温带、位于北纬40°到南纬33°,年平均温度18~30℃的地区。最适温度为27℃。该种的寄主范围极广,据马拉维的萨卡(V.W.Saka)和美国卡特(C.C.Carter)1987年的统计,其寄主超过1300多种植物。
图2 4种常见根结线虫雌虫会阴花纹形态图
1.南方根结线虫;2.花生根结线虫;3.爪哇根结线虫;4.北方根结线虫(仿J.D.艾森拜克等)
爪哇根结线虫
M.javanica(Treub)Chitwood雌虫会阴花纹具有一个圆而扁平的背弓。侧区具明显的侧线。侧线把线纹分为明显的背面和腹面。无或有很少线纹通过侧线。一些线纹弯向阴门。二龄幼虫体长402~560微米(平均488微米)。染色体数目3n=43~48,雌虫酯酶Rf=0.47、0.55、0.59。该种内未发现有寄主分化现象。它的分布范围比南方根结线虫窄些,包括温带和热带地区,北纬33°至南纬33°的范围。在月降雨量少于5毫米的时间达三个月以上的干旱地区,该种可能是优势种。寄主范围广。
花生根结线虫
M.arenaria(Neal)Chitwood
雌虫会阴花纹圆至卵圆形。背弓扁平至圆形。弓上的线纹在侧线处稍分叉,并常在弓上形成肩状突起,背面和腹面的线纹常在侧线处相遇,并呈一个角度。近侧线处的一些线纹分叉、短且不规则。线纹平滑到波浪状,一些可能弯向阴门。花纹也可能有一些向侧面延伸形成一至两个翼的线纹。二龄幼虫体长398~605微米(平均521微米)。有两类染色体,即3n=50~56和2n=34~37,雌虫酯酶Rf=0.54、0.57及Rf=0.50两种类型。该种分为两个小种。花生根结线虫的分布近似南方根结线虫,亦有很广泛的寄主。
北方根结线虫
M.hapla Chitwood
雌虫会阴花纹形态为近圆形的六边形至稍扁平的卵圆形。背弓常扁平。背、腹线纹相遇成一定的角度,或呈不规则变化。但侧线不明显,有些线纹可向侧面延长形成一或两个翼,线纹平滑至波浪状。尾端区常有刻点。二龄幼虫体长357~517微米。染色体有三类:单倍体n=17(或16,15,14),二倍体2n=30~31,三倍体3n=43~48。雌虫酯酶Rf=0.50,根据染色体数目不同分为A小种和B小种。北方根结线虫比其它三个常见种的寄主专化性强些。主要分布在较寒冷和热带或亚热带的高海拔地区(1000米以上)。
为害及控制
根结线虫分布广泛,寄主植物多达2000余种,引起全球多种作物的病害。造成极大的经济损失。据统计,南美洲咖啡由根结线虫造成的损失每年估计6~7亿美元,其中巴西在1983年~1984年损失咖啡180万吨,占该国产量的15%以上。此外,田间植物根结线虫常与真菌、细菌同时存在,且相互影响,构成复合侵染。
根结线虫的控制根据不同作物品种、不同线虫种类而定。利用作物品种的抗性十分有效,已在许多国家采用。美国等国家近年来已培育出大豆、烟草、棉花等作物的抗根结线虫病的优良品种。对经济价值较高的作物,可选用杀线虫剂,如克线磷(Nemacur)、克线丹(Rugby)、益舒宝(Mocap)、必速灭(Basamid)、万强(Vydate)、米乐尔(Miral)等进行防治;对经济价值较低的作物可采用改良土壤、轮作、翻晒土壤等农业措施进行控制。此外,已成功地用淡紫色拟青霉菌(Paecilomyces lilacinus)来控制根结线虫病。菲律宾用此菌做成制剂“Biocon”(商品名),广泛用于实践,取得显著效果。
参考书目
Taylor,A.L.and J.N.Sasser,Biology:Identification and control of Root-knot Nematodes(Meloidogyne spe-cies),North Carolina State University Graphics,USA,1978.
Sasser J.N.and Carter,C.C,An Advanced Treatise on Meloidogyne Vol.I:Biology and Control,North Caro-lina State University Graphics,USA,1985.
Barker,K.R.,C.C.Carter and J.N.Sasser,An Adv-anced Treatise on Meloidogyne Vol.Ⅱ:Methodology,North Carolina State University Graphics,USA,1985.
共同抗原
common antigens
张学君
植物与微生物间血清学上相同或相似的蛋白质类化合物。又称交叉反应抗原(cross-reactive antigens)。专性寄生菌、兼性寄生菌和植物病原线虫与其相应感病寄主植物间都有共同抗原。
当亚麻栅锈病菌与其寄主亚麻品种的互作关系为亲和反应时,二者之间具较多共同抗原,锈菌致病小种夏孢子的球状蛋白抗血清对感病亚麻近等基因系的球状蛋白的效价高达1∶160或1∶320;当互作关系为不亲和时,二者之间共同抗原较少,效价只有1∶20或1∶40;一定的锈菌小种只能使含有共同抗原的亚麻品系致病。玉蜀黍黑粉菌与感病玉米之间有一种共同抗原是80s核糖体,其40s与60s两个亚单位均与玉米有免疫学交叉反应,而与抗病的大麦无此共同抗原;该菌1个双倍体菌系能侵染与之有共同抗原的发芽3天的燕麦,当燕麦生长6天后共同抗原消失,该双倍体菌系也不再能侵染。南方根结线虫卵的抗血清与其寄主棉花和大豆根尖的抗原制备物有交叉反应,棉花及大豆根尖的抗血清与来自根结线虫卵和幼虫的抗原有交叉反应。在棉花叶片与棉花角斑病菌、马铃薯与癌肿病菌、甘薯与黑斑病菌、菜豆与叶斑病菌、小麦与黑颖病菌、豆科植物与根瘤菌等系统的亲和组合中寄主与病原物之间均存在特定的共同抗原。在这些基因对基因病害系统中,共同抗原在寄主品种—病原物菌系(小种)的水平上与互作的亲和性有关。有共同抗原时,互作为亲和的;无共同抗原或只有少量共同抗原时,互作为不亲和。病原物的抗原决定于与寄主的抗原越相似,侵入寄主后越不易被当作外来分子而识别出来,也就不能引发植物的防卫反应,从而与寄主保持亲和关系。
抗感不同的4个棉花品种与致病或不致病(野生菌株或无毒突变株)的棉花黄萎病菌、棉花枯萎病菌及棉花根腐病菌(Fusarium solani)菌系都有一个共同的抗原决定子;但棉花与非自身病菌串珠镰孢之间、棉花枯萎病菌和黄萎病菌与非寄主植物之间均无共同抗原。小麦全蚀病菌不论有无致病性,都能与小麦和燕麦根的抗血清发生反应,在琼脂双扩散试验中产生一条沉淀带,但其它真菌不能与小麦和燕麦抗血清形成沉淀带。在这些不符合基因对基因关系的病害中,寄主和病菌之间的共同抗原在植物种(属)—病菌种(专化型)的水平上与植物—微生物互作的亲和性有关。植物与微生物间有共同抗原时,就是该微生物的寄主,该微生物就是植物的病菌;无共同抗原时,就是非寄主或非自身病原物。
枸杞炭疽病
matrimony vine anthracnose
龚浩
由围小丛壳菌引起,主要为害果实导致黑腐的一种真菌病害。
分布和为害
宁夏枸杞是名贵中药材,各地广为引种栽培。1970年以来,河北、山东、河南、陕西等地炭疽病(又称黑腐病)普遍发生,因病减产50%左右,高达80%以上。主要为害青果、花和蕾。青果受害,初期果粒上产生针头大褐黑色小圆斑,果面有放射状黑褐色菌索,后病斑凹陷软腐,表面散生小黑点,阴雨天涌出桔红色孢子团,2~3天病斑蔓延全果,病果后期变为干硬的黑果。严重时枝上果粒布满黑斑、花蕾、花瓣出现黑斑,导致黑花黑蕾,不能开花结果。早春,嫩枝、叶尖或叶缘偶尔被害,产生褐色斑或致湿腐。
病因
病原物有性态为围小丛壳〔Glomerella cingulata(Stonem.)Spauld.et Schrenk〕属子囊菌、球壳目,田间未发现。无性态为胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides Penz.)。属半知菌,黑盘孢目。分生孢子盘大小195~325微米;分生孢子梗棍棒状;分生孢子长椭圆形,无色,有1~3个油球,大小7.8~17.2×4.1~4.9(微米)。分生孢子堆桔红色,后期生刚毛。寄主范围广,有苹果、梨、沙果、葡萄、桃、黄瓜、甜椒、番茄、西葫芦等,山茱萸果实受害也重。大麻叶、小麻叶等几个枸杞栽培品种,对炭疽病抗性无明显差异,属高感品种。
病害发生的气候条件是高温高湿多雨。病菌分生孢子在8~33℃均可萌发,28℃6小时左右萌发率达94.1%。孢子形成,传播及萌发侵入需在高湿度且有降雨下才能进行,田间发病与降雨直接有关。枸杞自5月上旬初果期至10月中旬末果期前均可受害。由于年份、地区,气象条件不同,各地发病时期早晚和轻重有差异。如山东宁津县炭疽病田间消长规律是:5~6月,日平均温度17℃以上,相对湿度60%左右,旬降雨2~3天,田间即可发病;7月至9月日平均温度17.8~28.5℃,旬降雨4天以上,相对湿度达80%以上,田间病果猛增;10月至初霜结果末期,日平均气温9.2~14.6℃,如有雨水能延续发病。温度对病害有一定影响,26~30℃潜育期只有3天,21~26℃需5天,枸杞花果期的湿度和降雨对病害发生蔓延起主导作用,温度加重为害。
侵染过程和病害循环
病菌在残留树上和落地僵果上越冬,为病害初次侵染。干枯枝不带菌。次年天气转暖,分生孢子堆被雨水或露滴分散,顺枝条流淌或被风雨飞溅到果实、花蕾上,萌发后以芽管直接或从伤口(风力磨擦、虫伤等)侵入,田间每年最初出现的病果(即发病中心)均在枝上僵果附近或树下部果实上,随后不断引起再侵染,病害进一步扩大蔓延。
病害控制
主要是清洁田园,加强栽培管理及配合药剂保护。①清洁田园:冬季结合剪枝彻底清除病果,早春枸杞萌发前进行复剪清园。清园时喷一次石硫合剂效果更好。②加强栽培管理:根据气象特点,控制结果期避开雨季。如河北、山东等地,春旱,全年雨水集中7月至8月,实行冬春轻剪枝,夏季重剪枝确保春秋果,放弃夏果。陕西关中地区,秋季雨水较多以保春果,争取夏果,放弃秋果进行彻底秋剪,积累养分促进来年春果早发丰收。③喷药保护:5月至6月下雨前喷第一次药,每半月一次,7月至8月发病高峰期,每隔7~10天喷药一次;喷后遇雨要补喷。用1∶1∶100波尔多液,50%退菌特,炭疽福美等,各种药剂宜交替使用。此外,可在田间喷洒非致病的红麻炭疽病菌或悬挂带菌枝条,使枸杞产生对炭疽病的免疫力。
瓜类白粉病
cucurbits powdery mildew
古希昕
由白粉菌侵害瓜类的真菌病害。黄瓜、西葫芦、南瓜、苦瓜、甜瓜等均可被害。最早发现于1800年。
分布和为害
世界性病害,中国种植瓜类地区均发生。北方以黄瓜、西葫芦、甜瓜和南瓜发生较重,对露地春黄瓜、温室及大棚黄瓜为害较大。南方以黄瓜和苦瓜发生较重,春秋两季为害较大。主要为害叶片,叶正反面病斑圆形,较小,上生白粉状霉(病菌菌丝体、分生孢子梗和分生孢子),逐渐扩大汇合,严重时整个叶片布满白粉,变黄褐色干枯,白粉状霉转变为灰白色。有些地区发病晚期在霉层上或霉层间产生黑色小粒(病菌闭囊壳)。
病因
病原物为瓜白粉菌(Erysiphe cucurbi-tacearum Zheng et chen)和瓜单囊壳〔Sphaerotheca cucurbitae(Jacz.)Z.Y.Zhao〕,属子囊菌,白粉菌目。专性寄生,为害葫芦科植物。两种白粉菌的菌丝体表生,以吸器伸入寄主细胞内吸取营养。瓜白粉菌分生孢子向基型2个串生,闭囊壳内多子囊,附属丝菌丝状,长约300微米;瓜单囊壳分生孢子向基型多个串生,闭囊内单子囊,附属丝无色或仅下部淡褐色。两菌的分生孢子在相对湿度低于25%时仍可萌发并侵入为害,在水滴中吸水过多,膨压增高使胞壁破裂,对孢子萌发反而不利。孢子萌发适温20~25℃,低于10℃或高于40℃都不利。黄瓜抗霜霉病的品种常兼抗白粉病,津研、大连8162号、京旭、唐山秋瓜及津杂系列品种等较抗病。通常空气湿度45%~75%发病快,超过95%明显受抑制。雨量偏少的年份发病较重。通风及排水不良地块、氮肥施用过多或缺肥、缺水、生长不良等均使病情加重。
侵染过程和病害循环
南方温暖地区常年种植黄瓜或其他瓜类作物,白粉病终年不断发生。病菌不存在越冬问题。北方,病菌以闭囊壳及子囊孢子随病残体在地上越冬;冬季有保护栽培的地区病菌以分生孢子和菌丝体在温室或大棚内病株上越冬,不断进行侵染。分生孢子主要通过气流传播,在适宜环境条件下,潜育期很短,再侵染频繁。气温上升至14℃时开始发病,连续阴天和闷热天气病害发展很快。
病害控制
选种抗病品种,选择通风透光的地块种植瓜类作物;增施磷钾底肥,生长期间避免多施氮肥;发病期喷施粉锈宁,灭病威、可湿性硫黄粉等杀菌剂。
瓜类病毒病
cucurbits virus diseases
古希昕由各种病毒侵染瓜类引起的全株性病害。
分布和为害
世界各国均有发生。症状因病毒及不同瓜类而各异,常见的如花叶、黄化、皱缩、绿斑、坏死等。几种病毒复合侵染症状表现复杂,且发病较重。花叶型:病株表现系统性花叶,上部叶先显症,呈深浅绿不均的花叶、斑驳,病株略矮,茎和节间缩短,长势差;果面出现褪绿斑驳,严重的畸形,如黄瓜、甜瓜、丝瓜的花叶病等。皱缩型:新长出的叶片沿叶脉出现浓绿色隆起皱纹,或出现蕨叶、裂片、叶变小,有时沿叶脉坏死,果面出现花斑或大小不等的瘤突,瓜小、畸形,严重时病株枯死,在西葫芦、南瓜、西瓜上较常见。绿斑型:新叶产生黄色小斑点,逐渐变淡黄色斑驳,绿色部分呈瘤状隆起;果实产生浓绿色花斑和瘤状物,畸形,西瓜果肉着色不均或软化乏味。黄化型:叶色变黄绿至黄色,叶脉保持绿色,有的发病初期叶脉间产生水渍状小斑点,病叶硬化向叶背卷曲,主要在黄瓜上发生。
病因
主要病原有:①黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic virus,CMV),粒子球形(正20面体),30纳米,致死温度60~75℃,稀释终点10-3~10-5,体外存活期3~7天;传毒介体桃蚜、棉蚜、菜蚜等作非持久性传染,甲虫、汁液接触亦可传染;黄瓜、南瓜及甜瓜种子可以带毒;寄主范围广,可侵染近800种植物,瓜类上引起系统花叶或黄化皱缩。②南瓜花叶病毒(Squash mosaic virus,SqMV),粒子球形(正20面体),30纳米,致死温度75℃,稀释终点10-5~10-6,体外存活期42天,传毒介体甲虫,汁液接触亦可传染,种子可以带毒;在南瓜、西葫芦上引致鸡爪叶,植株矮化,果实上有疣状鼓突。③西瓜花叶病毒2号(Watermelon mosaic virus-2,WMV-2),粒体线状,15×710(纳米),致死温度45~50℃,稀释终点10-2~10-5,体外存活期20℃时18~24小时,传毒介体为桃蚜、棉蚜等作非持久性传染,汁液接触亦可传染,种子可能带毒,是中国新疆哈密瓜花叶病的一种主要病毒,引起系统花叶。此外还有烟草环斑病毒(Tobaccoringspot virus,TRSV),烟草坏死病毒(Tobacconecrosis virus,TNV),黄瓜绿斑花叶病毒(Cucumber green mottle mosaic virus,CGMMV),黄瓜坏死病毒(Cucumber necrosis virus,CNV),黄瓜脉黄化病毒(Cucumber vein yellow virus,CVYV),黄瓜潜隐病毒(Cucumber latent virus,CLV),黄瓜矮化斑驳病毒(Cucumber stunt mottle virus,CSMV),野黄瓜花叶病毒(Wild cucumber mosaic virus,WCMV),甜瓜叶脉坏死病毒(Melon vein necrosis virus,MVNV),甜瓜脉绿花叶病毒(Melon vein-banding mosaic virus,MVbMV),白瓜花叶病毒(Opium poppy mosaic virus,OPMV)及短蔓西葫芦黄色花叶病毒(Zucchini yellow mosaic virus,ZYMV)。西瓜花叶病毒1号(Watermelon mosaic virus-l,WMV-1)等品种间的抗病性有差异。抗耐病品种:黄瓜有津研7号、万绿,西葫芦有邯郸西葫、天津25等。高温干旱、强日照,有利传毒介体的传播和病毒在植株体内
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