可兴奋性细胞的静息膜电位是一种平衡电位，在静息时膜两侧的电荷、压力及各离子的跨膜梯度都处于一种动态平衡中。作者前文[1]提出了计算可兴奋性细胞膜电位的公式
Ei = (0.0595/2) log {([Ca2+]i [Na+]2 i [K+]2 i) /( [Ca2+]0 [Na+]20 [K+]20)} (1)
由（1）式得到的膜电位的单位为伏特（V）.（1）的依据是奈斯特（Nernst）方程式，而奈斯特方程又是以电化学平衡推导出来的。由极化过程达静息状态时，细胞水解ATP而消耗能量，驱动平衡发生移动。每一点小的平衡移动都可看作是可逆的，是慢过程，使得静息电位曲线有一个平滑的长的时程。因此，(1)式能很好地适用于可兴奋性细胞在静息时的膜电位变化，其计算结果与实测值也比较一致。在去极化过程中，影响去极化峰值瞬时膜电位的因素比较多，计算比较复杂，现专门讨论如下。
一、去极化瞬时峰值膜电位不是平衡电位
可兴奋性细胞的去极化不是可逆的，是一个快速释放钙离子的自发过程，进程快，电位曲线陡峭，达峰值时间极其短暂，又很快回落，形成一个针状的电位曲线峰。下降时针状峰又很快转为一个单肩峰，然后变化趋缓。去极化电位曲线的针状部分代表的是一个自发过程的瞬时电位变化，它不是一种平衡电位。因此，在处理去极化膜电位的计算时，首先要分析影响去极化电位的各种因素，对影响小的因素进行近似处理，有的可忽略，然后再用（1）式进行计算。
二、去极化瞬时峰值膜电位仅代表的是钙离子浓度梯度的变化
因为钙离子浓度是膜电位变化的主导者和先行者[2]，钾、钠通道蛋白都需要一个诱导变构反应的滞后时间，根本来不及发生大的浓度梯度的改变。所以，去极化瞬时针状峰值时间极短，在那么短的时间内，只能对应钙离子浓度的变化。
自（1）式可看出，膜电位与一价阳离子浓度的对数成正比，与二价阳离子浓度的对数的二分之一成正比。虽然钠、钾离子的浓度变化比钙离子对膜电位的影响要大，但由于取对数的关系，如果在同一数量级上浓度发生一些变化，根本不会使膜电位在去极化时发生符号的翻转。
从钙、钠及钾三种离子浓度的分布来看，胞外钠离子为140 m mol/L，胞内钾离子也大致为140 m mol/L。这一浓度数值，无论是作分子还是作分母，要想瞬时通过改变胞内外的浓度比值来影响瞬时膜电位，都是困难的，因为都难以产生大量的、瞬时的跨膜离子流。若改变量小了则不会对膜电位产生明显影响。胞外钙离子的浓度只有几个毫摩尔每升，静息时胞内仅为万分之一的毫摩尔每升。在去极化时只要少量的钙离子内流或胞内钙释放，就可能产生巨大的，几个数量级的浓度梯度变化。
因此，去极化时膜电位的瞬时巨大变化（电位符号翻转），就应该是钙离子的作用。也就是说，去极化电位曲线的针状峰值部分与钾、钠离子浓度变化基本无关。只有单肩峰及其以下曲线部分，直到极化为静息平衡态，才会逐渐受钠和/或钾离子浓度变化的影响。
三、去极化过程中钙离子浓度的最大变化幅度
若忽略钠、钾离子浓度变化对去极化瞬时膜电位的影响，由（1）式的简单计算知，要与文献上通常记录的，静息电位大致-90mV，到去极化时电位约+30mV二者之间的120mV的电位变化量相适应，钙离子浓度就要有4个数量级的变化。因为钙离子是二价离子，它要以浓度的对数的1/2的数值影响膜电位的单位变化量（0.059mV）。文献记录到的钙离子浓度从静息到去极化通常是从10的负7次方到10的负5次方摩尔每升，仅有两个数量级的变化，这刚好仅有一半。这又如何来解释呢？
我们考虑在钙释放通道所在的膜两侧，各大致1立方微米的体积的情况。1立方微米等于10的负18次立方米，1毫摩尔每升等于10的负6次方摩尔每立方米，两者的乘积为10的负24次方摩尔。而阿弗伽德罗常数为6.23乘以10的23次方个离子每摩，也大致为10的24次方的数量级。
由此计算可知，在膜两侧大致各1立方微米的空间范围，若有1个钙离子流入或排出，就能引起大致1毫摩尔每升浓度的变化。
对于胞内钙离子浓度，通常都是指的与结合态钙离子浓度相平衡的游离态浓度。
我们考虑一个体积大致为1000立方微米的细胞，如果进入一个钙离子，将会引起10的负6次方摩尔每升的游离钙离子的浓度的增加。
通常可兴奋性细胞在静息时胞浆游离钙离子浓度为10的负7次方摩尔每升，表明该细胞中的游离钙离子已经不足1个（计算值为0.1个），或者说，基本上已经不存在。但这并不表明不存在结合态钙离子，可能结合态钙离子还会很多，只不过受平衡常数的制约，在静息时胞内的钙离子主要以结合态形式存在。
从上面的分析可以知道，在去极化过程中钙释放通道开启时，在一个通道所在的膜两侧的不太大的区域范围内，通过瞬时1个或几个钙离子的跨膜流动，就有可能使膜两边达到浓度的动态平衡。在与胞外较大尺度外液的几个毫摩尔每升浓度的平衡下，胞内局部区域内自由钙离子浓度达到或接近达到1个毫摩尔每升是可能的。但这对于整个胞浆来说，只能是瞬时浓度，而不是平衡浓度。
四、去极化电位曲线针状峰的解读
去极化时为何会出现针状峰？也就是说为什么去极化时钙离子浓度快速到达峰值顶点，而后又快速下降？为什么针状峰后还会出现一个单肩峰？
我认为这一问题对于肌细胞与神经细胞是有区别的，它们的膜电位产生机理相同，但由于它们的功能和结构不同，因而它们去极化的方式和离子的变化过程也会存在差异。
对于肌细胞，由于胞内钙库释放通道的开放，自发释放的钙离子使膜电位迅速升高到针峰的顶点。可能随后会有一种回光反射过程，类似于荡起的秋千，落到最低点时并不会马上停住；还有滚摆的例子，下降到最低点时还会再返回而自动升高。
也就是说，当自发的钙释放进行到后期时，有可能有很少一部分的钙离子会震荡返回钙库，此过程有可能伴随少量钠离子的跨膜交换，从而由渗透压产生肌肉收缩的收缩力。随着震荡返回和钠交换的结束，钙释放通道关闭，电位曲线到达单肩峰处。此后钙ATP酶开始将钙离子逐渐隔离回胞内钙库，肌细胞进入复极期。注意，是震荡回流诱导了通道的关闭，通道关闭对应着肩峰时程。
另外，实验上测得的去极化时的钙瞬时浓度为什么仅有10的负5次方摩尔每升？我想这很可能是与测定方法有关。现行对胞内钙的测定通常用的是荧光蛋白法，它们的相互结合需要一定的滞迟时间，对特别短的时间，钙瞬时变化大概不敏感。希望今后实验方法的改进将能证实这种分析。对于神经细胞的情况，已在另文[2]中有较为详细的论述。
五、去极化瞬时峰值膜电位的计算
上面的（1）式也可改写成下式
Ei = (0.0595/2){ log ([Ca2+]i/[Ca2+]0) + log ([Na+]i/[Na+]0) + log ([K+]i/[K+]0)} （2）
由（2）式可以算出，去极化时只要胞内钙瞬时能达到毫摩尔每升的量级，从静息到去极化，膜电位就会有近120 mV的升高。也就是说，当静息电位为-90mV，去极化时就能达到+30mV左右。
迄今为止，所有提出的计算膜电位的公式，都不能普适于静息态和去极化态，而本文提出的公式，是普遍适用的，并且能揭示各离子浓度梯度与膜电位的本质关系。20170322
全文详见中科院科学智慧火花网站：网页链接
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