什么是两栖动物 （amphibian）
两栖动物也是人们熟知的一类动物，是脊椎动物进化史上由水生向陆生的过渡类型，成体可适应陆地生活，但繁殖和幼体发育还离不开水。
主要的特征是：体温不恒定；卵生，幼体在水中生活，经变态后成体可适应陆地生活，用肺呼吸，皮肤裸露而湿润，无鳞片，毛发等皮肤衍生物，粘液腺丰富，具有辅助呼吸功能。两栖类起源于距今约三亿多年前的泥盆纪。在漫长的演变过程中，鱼类从水到陆逐渐自我完善达到了质变并适应陆地新环境，因而形成了两栖动物，它们是最早的登陆四足动物。
种类丰富的两栖动物
全世界的两栖动物共有4000余种。根据它们的形态分为三大目。
蚓螈目（无足目）。主要特征是：体细长；没有四肢；尾短或无；形似蚯蚓。中国仅有1种，即版纳鱼螈。是我国蚓螈目的唯一代表。
有尾目。主要特征是：体圆筒形；有四肢，较短；终生有长尾而侧扁；爬行，多数种类以水栖生活为主，形似蜥蜴，如大鲵，俗称“娃娃鱼”，是现生体型最大的两栖动物。
无尾目。主要特征是：体短宽；有四肢，较长；幼体有尾，成体无尾，跳跃型活动，幼体为蝌蚪，从蝌蚪到成体的发育中需经变态过程，如蛙和蟾蜍。
两栖动物3个目的体形异，它们的防御、扩散、迁移的能力弱，对环境的依赖性大，虽然有各种生态保护适应，但比其它纲的脊椎动物种类仍然较少，其分布除海洋和大沙漠外，平原、丘陵、高山和高原等各种生境中都有它们的踪迹，最高分布海拔可达5000米左右。它们大多昼伏夜出，白天多隐蔽，黄昏至黎明时活动频繁，酷热或严寒时以夏蛰或冬眠方式度过。以动物性食物为主，没有防御敌害的能力，鱼、蛇、鸟、兽都是它们的天敌。
中国由于生物环境的多样性。现有两栖类动物302种。而云南由于特殊的地理和复杂多样的自然环境，具有十分丰富的两栖类物种，约100余种。占全国两栖类动物种数的40％。在后面动物多样性-两栖类仅介绍几种代表性的种类。人们通过认识两栖类物种的多样性。关注它们的生存状态，进一步保护人类这一朋友
两栖类对陆地环境的初步适应
1.裸露但有轻微角质化的皮肤
皮肤较薄,由多层细胞组成的表皮和真皮组成.
皮肤表面处于裸露状态,并已出现蜕皮现象
真皮较厚而致密,表现出陆生动物真皮的特征
表皮衍生大量多细胞腺体(粘液腺,毒腺)和色素细胞(黑色素细胞,虹膜细胞和黄色素细胞)
________
皮肤与皮下肌肉组织连接疏松,其间分布大量淋巴间隙和皮下血管,与皮肤呼吸功能有关(图).2.不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现
(1)呼吸的多样化
肺呼吸 具一对结构还十分简单囊状的肺(陆地脊椎动物的重要特征).肺囊壁具有丰富的毛细血管,由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺,而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心室.由于没有胸廓,其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降,将空气压入肺部来完成呼吸动作(咽式呼吸).与肺呼吸相适应的是内鼻孔的出现.声带位于肺前部,短的喉头气室中(陆生脊椎动物特征之一).
皮肤呼吸 皮肤湿润,皮下血管丰富.尤其在冬季蛰眠期,皮肤呼吸对生命继续起着重要作用.
鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官.
(2)不完全的双循环(由于肺呼吸的出现,循环系统发生相应的显著变化,不完全双循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征)
心脏 由2心房,1心室,静脉窦和动脉圆锥构成(图).心房内出现完全或不完全房间隔形成左心房(接受从肺静脉返回的多氧血)和右心房(从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血).心室内壁具肌肉小梁,且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够对血液进行分流,但由于心室不分隔,多氧血和缺氧血不能完全分开,这种循环是不完全的.
循环系统 循环路线由单循环演变为不完全的双循环(即体循环和肺循环).主要动脉系统
包括颈动脉,体动脉和肺皮动脉.静脉系统与鱼类的差别较大,由一对前大静脉和一支后大静脉组成,收集全身血液回右心房.有发达的肝门静脉和肾门静脉(图).
3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式
(1)骨骼系统(图)
脊柱有了较大的分化,首次出现了一块颈椎和荐椎(具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征),使整个脊柱分为颈椎,躯干椎,荐椎和尾椎(愈合形成棒状的尾杆骨)4部分.颈椎与头骨的枕骨髁(1对)相关节,从而头部有了上下运动的可能性荐椎与腰带的髂骨连接,从而后肢获得了
稳固的支持.
首次出现了胸骨,但成体无肋骨.
脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外,多为前凹型或后凹型.椎弓的前后方具有前,后关节突,这是四足类动物的特征.
头骨已脱离了肩带的束缚,数块骨片丢失或愈合,骨化程度较低(无尾类尤为明显).颌弓与脑颅为自接式连接(腭方软骨直接与脑颅连接).
典型五指(趾)型四肢的出现.四肢位于躯干侧面,其骨骼中多有愈合现象.由乌喙骨,肩胛骨,上乌喙骨,锁骨组成的肩带不在与头骨
愈合,从而使前肢的多样性活动有了可能由髂骨,坐骨,耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节,并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重.
肌肉
部分肌肉保留原始分节现象.无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显,无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节.
轴肌的比例发生变化.轴上肌比例减小,轴下肌比例加大,且分化无3层,即腹外斜肌,腹内斜肌,腹横肌,以保护和支持内脏.
具四肢肌肉,且变得强大而复杂.
鳃肌退化.少部鳃肌节制咀嚼,舌和喉的运动.
消化系统的分化较鱼类复杂
具结构完全的消化器官(口,口咽腔,食道,十二指肠,回肠,大肠,泄殖腔,泄殖腔孔,消化腺).
牙齿与鱼类相似,为同型,多出齿,可能出现在上,下颌骨及犁骨等处,无咀嚼功能.
出现了能动的肌肉质舌和口腔腺(四足动物的共同特征).
有独立的肝脏和胰脏.
5.神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平(图)
脑的5 部分分化不高,仍处于同一平面上,但神经物质开始向大脑顶部转移,即原脑皮出现.
中脑仍是神经系统的最高中枢.
已具备发育完备的植物性神经系统.
脊髓与鱼类无显著区别,但有缩短的趋势.
肩与腰部脊神经集聚成神经丛.
6.感觉器官发生较大演变
听觉:除内耳外,出现中耳.内耳结构与鱼类相似,但出现了真正感音的部位瓶状囊(图).
视觉:角膜凸出,晶体稍扁平,晶体距角膜较远,适于远视.具有泪腺,下眼睑可活动,以湿润眼球.
嗅觉:出现陆生四足类的两个特化特征:内鼻孔(嗅觉及空气进出通道)和锄鼻器(鼻腔腹内侧一对盲囊,能感知进入口腔的空气或物体的化学性质).
侧线:水栖类型,蝌蚪以及少数无尾类具有侧线器官.
7.排泄器官对陆生适应的不完善性
1对肾脏是其排泄器官.排尿管道在雄性兼输精,并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔
膀胱.当两栖类处于水中时,肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡但在上陆时,肾脏就不能很好解决失水问题,而还要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能来解决,但泄殖膀胱不能补偿体表水分蒸发造成的失水,因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水源.
8.离不开水环境的生殖方式(图)
生殖器官:雄性由精巢和输尿兼输精的管道组成雌性由卵巢和不与卵巢相连的输卵管组成.精子和卵子均通过泄殖腔排出体外.
受精一般在体外和水中进行.雌雄两性在生殖季节具有抱对现象,精子和卵子同时排在水中,
并完成受精作用.
受精卵的发育必须在水中进行.受精卵在水中发育,孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪(无四肢,鳃呼吸,单循环等).在生长到一定阶段开始变态,各个系统进行深刻变化,由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段(具四肢,肺呼吸,不完全双循环)(
两栖动物分类列表
迷齿亚纲：最古老的两栖动物，早期两栖动物的主干，生存于泥盆纪到白垩纪，其中包括爬行动物的祖先。
壳椎亚纲：古老而特化的早期爬行动物，仅生存于石炭纪和二叠纪。
滑体亚纲：丛三叠纪延续到现代，包括所有现存的两栖动物，分为无足目、有尾目和无尾目。
无足目Apoda（蚓螈目Gymnophiona）：无足而形态习性均似蚯蚓的两栖动物，可能历史悠久，但是可靠的化石仅为新生代，现代分布于澳洲以外的热带地区。
吻蚓科Rhinatrematids：最原始的蚓螈，分布于南美洲。
鱼螈科Ichthyophiids：较原始的蚓螈，分布于亚洲热带地区，是我国仅有的蚓螈。
盲尾蚓科Uraeoptyphlidae：分布于印度，介于进步和原始的蚓螈之间。
蠕蚓科Scolecomorphids：分布于赤道非洲的进步的蚓螈。
真蚓科Caeciliidae：进步的蚓螈，是蚓螈目种类最多，分布最广的一科，分布于热带美洲、赤道非洲、印度和印度洋岛屿中。
盲游蚓科Typhlonectidae：唯一的水生蚓螈，分布于南美洲。
有尾目Caudata：终生有尾的两栖动物，幼体和成体区别不大，包括各种鲵和蝾螈，出现于侏罗纪，现在主要分布于北半球，特别是北美洲，其次是东亚和欧洲，可分为原始的隐鳃鲵亚目和进步的蝾螈亚目。
隐鳃鲵亚目Cryptobranchoidea：主要分布于东亚的原始的有尾两栖动物。
隐鳃鲵科Cryptobrachidae：2属3种，即北美的隐鳃鲵（美洲大鲵）和中国和日本各一种大鲵。
小鲵科Hynobiidae：8属30余种，包括小鲵、北鲵、山溪鲵等，主要分布于东亚，北可到北极圈，西到伊朗，我国种类特别丰富。
蝾螈亚目Salamandroidea：主要分布于北美洲的进步的有尾两栖动物，其中部分成员是高级类型还是原始类型尚不明确。
鳗螈科Sirenidae：特产于北美洲，身体细长，没有后肢。
两栖鲵科Amphiumidae：特产于北美洲，生体细长似鳗，四肢很小。
洞螈科Proteidae：包括欧洲的洞螈和北美洲的泥螈，终生有外鳃的水生两栖动物。
钝口螈科Ambystomatidae：特产于北美洲的穴居蝾螈，其中有些种类可终生保持幼体特征，生活于水中。
陆巨螈科Dicamptonidae：特产于北美洲的穴居蝾螈，与钝口螈比较相似。
无肺螈科Plethodontidae：有尾亚目中的最大一科，主要分布于北美洲，少数分布于欧洲和中南美洲，也是中南美洲仅有的有尾亚目。
蝾螈科Salamandridae：分布最广泛的有尾两栖动物，主要分布于欧亚大陆，也见于北非和北美。
无尾目Anura：包括各种蛙和蟾蜍，幼体和成体区别甚大，仅蝌蚪有尾。出现于三叠纪，现代绝大多数两栖动物均属此类，世界性分布，但在拉丁美洲最丰富，其次是非洲。无尾目可分为始蛙亚目和新蛙亚目，或进一步将始蛙亚目划分为始蛙亚目、负子蟾亚目和锄足蟾亚目。对于科的划分也有一些不同意见。
始蛙亚目Archaeobatrachia
滑跖蟾科Leiopelmatidae：最原始的无尾目，包括新西兰的滑跖蟾和北美洲的尾蟾，二者有时列为单独的科。
盘舌蟾科Discoglossidae：我国最原始的无尾目，包括铃蟾和盘舌蟾，二者有时列为单独的科。
负子蟾亚目Pipoidea：
负子蟾科Pipidae：原始的无尾目，包括南美洲的负子蟾和非洲的爪蟾。
异舌蟾科Rhinophrynidae：仅以墨西哥的异舌穴蟾为代表，有时被并入负子蟾科。
锄足蟾亚目Pelobatoidea
锄足蟾科Pelobatidae：包括锄足蟾和角蟾，二者有时列为单独的科，其中角蟾在我国特别丰富。
合附蟾科Pelodytidae：在欧洲和高加索地区各有一种，有时被并入锄足蟾科。
新蛙亚目Neobatrachia
细趾蟾科Leptodactylidae：两栖动物的最大一科，包括多种似蛙和蟾蜍的动物，分布于南美洲。
龟蟾科Myobatrachidae：分布于大洋洲，是细趾蟾在大洋洲对应的成员。
塞舌蛙科Sooglossidae：分布于塞舌尔群岛，分类地位不定，可能与龟蟾有一定亲缘关系。
沼蟾科Heleophrynidae：分布于非洲最南部，分类地位不定，可能与龟蟾有一定亲缘关系。
雨蛙科Hylidae：两栖动物的第二大科，分布广泛的树栖蛙类，多数分布于美洲，其次是大洋洲，其中大洋洲的成员有时单列为一科。
附蛙科Centrolenidae：拉丁美洲的小型树栖蛙类。
疣蛙科Allophrynidae：南美洲的小科。
短头蟾科Brachycephalidae：南美洲的小科，体型微小。
达尔文蛙科Rhinodermidae：南美洲的小科。
多指节蟾科Pseudidae：南美洲的小科，即著名的不合理蛙，蝌蚪要比成蛙大很多。
箭毒蛙科Dendrobatidae：拉丁美洲的小型蛙类，以毒性强烈著称。
蟾蜍科Bufonidae：分布广泛的大科，但不出现于澳洲、马达加斯加和一些大洋岛屿。
蛙科Ranidae：分布最广泛的两栖动物，几乎遍及各大洲，也出现在一些岛屿上，最北达到北极圈，而在澳洲则只出现在最北方。
树蛙科Rhacophoridaae：亚洲和非洲热带地区的树栖蛙类，形态习性接近雨蛙，但亲缘关系接近蛙科。
非洲树蛙科Hyperoliidae：非洲及附近岛屿的树栖和陆栖蛙类。
节蛙科Arthroleptidae：非洲的蛙类，有时被并入蛙科。
姬蛙科Microhylidds：一大科分布广泛的小型蛙类，包括两栖动物中最多的属。
二维右室面积变化分数意义右心收缩功能可采用多个指标评估,推荐指标如下:
1.二维右心室面积变化分数 (2D-FAC)在心尖右心室四腔心切面测量,右心室面积包括肌小梁、腱索及三尖瓣叶,2D-FAC= (右心室舒张末期面积-右心室收缩末期面积)/右心室舒张末期面积×100%。
FAC<35%提示右心室收缩功能减低 。
优点:易于获取。
限制性:右心室面积测量均采用单平面法测量,且面积忽略了右心室流出道的面积。
2.右心室射血分数 (RVEF)
由于右心室形态不规则和二维超声测量方法的限制性,二维超声检查难以获取右心室容量数据,不建议采用该方法获取 RVEF 。三维超声心动图可以获 取 右 心 室 容 量 及 RVEF 值,但规范性数据有限,采集方法未统一,对心律及图像质量要求较高,仅在右心室明显扩张及右心室功能异常的患者中推荐应用3D-RVEF进行右心室功能评估(COR Ⅱa,LOEB),RVEF 低于 44% 表明右心室收缩功能减低。
优点:三维超声心动图可较准确地获取右心室容量及3D-RVEF。
限 制 性:3D-RVEF 测 量 正 常 值 缺 乏。与MRI测量右心室容量相比,三维超声仍然低估右心室容量。另外,右心室明显扩大或右心室功能不全的患者资料更少。
3.三尖瓣环收缩期位移 (TAPSE)
三尖瓣瓣环右心室壁侧收缩期最大位移的距离称为 TAPSE,代表右心室的纵向收缩功能。根据心尖四腔心切面三尖瓣侧瓣环 M 型曲线,测量三尖瓣环舒张末期至收缩末期的位移距离。斑点追踪技术也可以测量三尖瓣环位移的距离。应用这一方法应假设心尖四腔心切面右心室基底段和其相邻节段位移能够代表整个右心室的收缩功能,而在许多疾病状态下或存在右心室节段性运动异常时这一假设是不成立的。推荐 TAPSE作为一种常规评价右心室功能的方法。TAPSE<16 mm 反 映 右 心 室 收 缩 功 能 减 低。
优点:操作简单,不需追踪心内膜缘,较少受到图像质量的影响,重复性好,且不依赖几何形状假设。 限制性:用二维局部位移代表复杂的三维结构功能,仅部分反映右心室收缩功能,受心脏整体运动的影响,有角度依赖及负荷依赖性。
4.右心室心肌做功指数 (RIMP)
也称做 MPI或 Tei指数,反映右心室整体功能,即 收 缩 和 舒 张 功 能。RIMP= (IVRT +IVCT)/ET,其中 IVRT 为 等 容 舒 张 时 间,IVCT为等容收缩时间,ET 为射血时间。RIMP可通过频谱或组织多普勒两种方法获取。在右心室流出道通过脉冲波多普勒频谱测量 ET在三尖瓣口脉冲波多普勒测量三尖瓣关闭-开放时间(从三尖瓣 A 波终点到 E 波开始时间),并用连续波多普 勒 测 得 三 尖 瓣 反 流 时 间,两 者 相 减 即 可 得 出IVRT+IVCT。因为测量是非同一心动周期的时间值,当 RR间期基本一致时才能获得较准确的结果。组织多普勒方法测量三尖瓣环侧壁速度,可在一个心动 周 期 测 量 IVCT、IVRT 和 ET。脉 冲 多 普 勒 测RIMP>040,组织多普勒测 RIMP>055,提示右心室功能不全。
优点:RIMP易于获取,重复性好,避免右心室复杂的解剖结构,有预后价值。
限制性:心律失常如心房颤动时,当 RR 间期不固定时不准确,有容量依赖性,右房压力升高时估测不准确。RIMP不能单独用以评估右心室功能。
5.组织多普勒三尖瓣环收缩期速度 (S')组织多普勒取样容量置于右心室三尖瓣环或右心室游离壁基底段中部,可测量收缩期速度 S'。右心室游 离 壁 基 底 段 S'速 度 反 映 右 心 室 整 体 收 缩 功能。S'速度<9cm/s表明右心室收缩功能减低,对年轻患者尤为适用,而老年患者缺乏相关研究资料。
优点:易于获取,重复性好,在区分正常及异常右心室功能方面具有良好的分辨能力,对判断心血管预后有一定价值。
限制性:该指标在非右心室基底段重复性差,有角度依赖性。而且右心室基底段单一节段的功能在如右室心肌梗死、肺动脉栓塞等情况下不能完全代表右心室收缩功能。
6.右心室应变分析
右心室心肌纵向应变比周向应变能更好地反映右心室收缩功能。建议应用右心室游离壁整体纵向应变(RVGLS)评 估 右 心 室 收 缩 功 能 。
右心室应变分析可对整体和局部右心室功能进行评估右室纵向应变尤其是游离壁纵向应变,可行性及重复性较好,无角度依赖性,在多种疾病中显示出预后价值。但目前对右心室应变最佳测量方法仍不统一,对图像质量要求较高,对整体功能的评估来自于单一切面,需要额外的软件支持,且不同超声仪器不同的算法可能导致不同的正常范围。建议在右心衰竭、肺动脉高压、致心律失常性心肌病和先天性心脏病患者中测量 RVGLS,不建议作为常规临床应用。其数据变异性大,推荐 RVGLS正常参考值<-21%。优点:右心室应变分析均不依赖几何形状假设,可对右心室局部和整体功能进行评估。右心室应变分析方法无角度依赖性。限制性:右心室壁薄、心内膜边界显示欠清晰均可影响应变分析,测量方法受应变曲线漂移、图像质量以及患者年龄和心率的影响。且不同超声仪器算法的差异可能导致不同的正常测量范围。
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