前庭和半规管的作用

半规管的作用：它能感觉到旋转运动的刺激，通过旋转运动可以诱发运动感觉和姿势反射，在运动中维持身体的平衡。

前庭的作用：当机体进行旋转或直线变速运动时，速度的变化（包括正加速度和负加速度）刺激三个半圆或椭圆形囊中的感觉细胞。

1、前庭

来自前庭器官的传入冲动，除与运动党内和位置觉的引起有关外，而且还与姿势调节的反射和植物功能的改变有关。延髓表面的某些状态反射和间充质动物的翻正反射与前庭器官的传入冲动有关。

当前庭器官受到刺激时，也会有一些躯体调节反应，比如人们开车突然加速时，背部肌肉张力会增加，然后向后倾斜，而当汽车突然减速时，则会出现相反的情况；当升高时或突然上升，四肢伸肌抑制和弯曲，当它下降时，伸肌张力会加强和拉伸，等等。

2、半规管

内耳前庭部分是控制体平衡的器官。该处有三个互垂直的半规管。人体失衡时，半规管产生平衡脉冲，通过大脑的平衡中心刺激相应的反射动作，从而恢复人体平衡，避免可能的损伤。这也是天生的反应之一。

扩展资料：

前庭的感受细胞都称为毛细胞，具有类似的结构和功能。这些毛细胞顶部通常有60-100根细毛，排列成一定的形状；其中一根最长，位于细胞顶部一侧的边缘，称为毛，而另一根较短，占据细胞顶部的大部分区域，称为静毛。

是在一个半规管壶腹中的毛细胞上所做的实验，当毛发运动和静止处于自然状态时，细胞膜内外有-80mv的静息电位。同时，与毛细胞接触的神经纤维具有中等频率的连续放电。

参考资料来源：百度百科-半规管

参考资料来源：百度百科-前庭器官

鱼类的感觉器官包括:皮肤感觉器官,听觉器官,视觉器官,嗅觉器官及味觉器

官等.

第一节 皮肤感觉器官

一,皮肤感觉器的基本构造

一般由几个感觉细胞和一些支持细胞组成.

感觉细胞呈梨形,在感觉器的中央,具有感觉毛.感觉细胞具有感觉和分泌的双

重机能,它的分泌物在感觉器外表凝结成长的胶质顶,感觉毛被包藏在顶的内部,

感觉神经末梢分布在感觉细胞之间,与感觉细胞相联系.

支持细胞柱状,包围着感觉细胞的基部.

当水流冲击鱼体时,引起感觉器胶质顶的倾斜,感觉细胞所接受的刺激通过神经

纤维传递到神经中枢.

二,皮肤感觉器官的种类

(一)感觉芽

感觉芽是构造最简单的皮肤感觉器,分散在表皮细胞之间,在真骨鱼类常不规则

地分布在身上,鳍上,唇上,须上及口中.分布到感觉芽的神经纤维多属于第

VII , IX , X 对脑神经.

具有触觉及感觉水流的作用.

(二)丘状感觉器

又称陷器,这类感觉器的感觉细胞低于四周的支持细胞,因而形成中凹的小丘状

构造.在发生时最初也为芽状突起,后来以皮肤表面下陷呈凹窝状.

丘状感觉器无论在板鳃类和硬骨鱼类的头部和躯干部都能见到,头部往往多些.

陷器的排列方式不尽相同,随种类而异如杨子江白鲟的陷器是一簇簇地分布在长

吻的背腹面,上下颌,每鳃盖上以及头的其他部分,好似花朵一般.七鳃鲨的陷

器在喷水孔和胸鳍前之间按节成行排列.

陷器的作用是感觉水流和水压.栖息于水底的鱼类陷器发达,由第 VII ,第 IX

对脑神经分支所支配.

(三)侧线器官

侧线是鱼类及水生两栖类所特有的皮肤感觉器,它是一种埋在皮下的特殊皮肤感

觉器官.侧线有两种类型:( 1 )侧线呈沟状开放的,如鲨类,是低等表现.

( 2 )侧线呈管状,埋于皮下,支管开孔于体表.如鳐类和硬骨鱼类.

埋在皮下的侧线管内,充满粘液.侧线主管形成很多小管分支至体外开孔,在体

侧即形成侧线,在二分支小管之间,每一段主管管壁上分布有一个感觉结节点,

其感觉细胞上的神经末稍通过侧线神经而联于延脑发出的迷走神经.

侧线器官感觉传导途径是:水流和水压由侧线支管的开口处作用于管中的粘液,

再由粘液传递到感觉结节,使感觉结节的顶发生偏斜,感觉细胞乃获得刺激,刺

激通过结节中的神经末梢,经侧线神经传递到延脑.

一般侧线无论是沟状或管状,其分布形式基本相同:主支分布在头以后身体的两

侧,由侧线神经所支配.体侧的侧线一般为身体两侧各有侧线一条,少数鱼类每

侧有二条(如中华舌鳎有眼侧)或三条(半滑舌鳎)甚至更多(六线鱼每侧 5

条),但鲱科鱼类无侧线.

头部侧线在头部分成若干分支,分布较复杂,一般有:

( 1)腹上管:位于眼眶上方.

( 2)眶下管:位于眼眶下方.

( 3)鳃盖舌颌管:由鳃盖中部向下延伸到下颌的前端.

( 4)眶后管:位于眶下管与鳃盖舌颌管之间.

( 5)颞管:位于眶后管之后.

( 6)横枕骨:横过头后部背方,连接着头部两侧的侧线管.

头部侧线管主要受面神经的分支所支配,此外还受舌咽神经的支配.硬骨头部侧

线由于膜骨的形成而把管道埋藏在膜骨内.

鱼类侧线器官的主要作用是( 1 )确定方位( 2 )感觉水流( 3 )感受

低频率声波( 4 )辅助趋流性定向.在水环境时单凭视觉不能正确测得物体

的方位,而侧线能协同视觉测定远处物体的位置.这些物体有的是可以由一个机

械的干扰中心点而移动(例如饵料生物或敌害).有的不移动也可以由鱼本身游

泳运动所造成的水波,传及物体后又回射回来.这样侧线可以感受而且正确知道

物体的存在和它的位置.依着水流的方向来确定游泳的方向.许多鱼体逆游游泳.

即所得趋流性反应,鱼可以用抵销水流的速度作逆流游泳,而能停留在河中一定

的位置,所以也可认为侧线是鱼类趋流性的辅助器官.有些实验表明,一些鱼类

的侧线能感受低频率声波和对温度起感觉作用.

侧线对鱼类的摄食,避敌,生殖,集群和洄游等活动都有一定的关系.当一个生

物游近鱼体时,产生了波动,鱼体就能感觉并产生反应,或加以扑食,或逃避之,

或置之不理,将一条盲眼的狗鱼和一条死鱼放在一起,这条盲鱼不能找到死鱼而

继续挨饿,当移动死鱼时,它便能象活鱼似地捉信它.如果将其侧线烧伤以后,

对活动的物体的捕食反应也就消失.所以侧线是凶猛猎取物位置或协助温和性鱼

类逃避敌害的重要器官.有些鱼类在生殖季节侧线感觉器特别发达,产卵后又消

失,这说明鱼类在结群移动与产卵追逐活动中不仅领先视觉,在很大程度上有赖

于侧线对振动的感觉作用.

(四)罗伦瓮

在软骨鱼类中还有一种皮肤感觉器,即罗伦瓮(罗伦氏壶腹或罗伦氏器),它是

侧线管的变形构造,分布在头部的背腹面.罗伦氏器呈管状或囊状,内有粘液,

一端扩大为壶腹,另一端开口于皮外.板鳃鱼类各类别的罗伦氏器的形态和分布

各不相同,罗伦氏器的机能基本上同侧线,仅反应稍慢些.

第二节 听觉器官

鱼类的听觉器官只有内耳,没有中耳及外耳.

一,内耳的构造

内耳埋藏在头骨的听束内,位于上骨,窦耳骨,蝶耳骨,基枕骨,前耳骨及外枕

骨里面.

内耳由上下两部分组成.

上部是椭圆束,在它的前,后及侧壁各连接一条半圆形的管子,此即半规管,管

的两端开口于椭圆囊,这三条互相垂直的半规管根据其位置的不同分别称为前半

规管,后半规管和侧半规管(或称水平半规管).每一半规管的一端有一个由管

壁膨大而成的球形壶腹.

下部是球状囊,其后方有一突出,称为瓶状囊,球囊与椭圆囊内部是相通的.

球状囊通出一条内淋巴管,穿过椭圆囊.左右两侧内耳的球囊之间还有横向的内

淋巴管相连.

由于内耳有这么复杂的构造,故常称其为膜迷路或迷路器官,颅骨的听囊将内耳

包藏在里面,骨迷路与膜迷路之间充满淋巴液,对膜迷路起着周密的保护作用.

大多数鱼类的内耳具有由细胞所分泌的产物沉积而成的石灰质耳石,一般有三

块,在椭圆束中靠近前半规管和水平半规管的壶腹处,有一块微耳石球状囊内

有一块最大的矢耳石在瓶状囊内是一块较小的星耳石.星耳石有纤维物质与内

耳腔壁相连接,并悬浮于内淋巴液中,耳石的形状,大小因种类而异,并随年龄

的增加而增加,鱼体生长的继续,耳石也成层地增大,故可借耳石与其它构造相

对照,研究鱼类的年龄和生长.

内耳各腔的内面,有感觉细胞和第 VIII 对脑神经的束梢相联系.在壶腹内的感

觉上皮形成听脊,在椭圆囊,球囊内的感觉上皮称听斑,其基本结构与侧线的感

觉器相类似,听脊的顶很长,可以达到壶腹的对壁,而听斑的感觉毛稍短.

内耳的形态因种类而异这在硬骨鱼类更为显著.

二,内耳的平衡和听觉作用

鱼类内耳的重要机能之一是平衡作用.平衡的中心在内耳的上部,即椭圆囊和半

规管.

如果切除椭圆囊和半规管,鱼就完全失去平衡,游泳时不能定向,但不影响听觉.

如果切除内耳的下部(球囊),就不会引起平衡的失调.

侧半规管对鱼体背腹轴方位的运动有反应,对前后轴和左右轴的方位变动没有反

应,前后半规管对三个轴方位的运动都有反应.

内耳的另一重要作用是听觉,鱼对外界的声响有一定的感觉和反应,一般能感觉

较低频率的声波,不如高等脊椎动物发达.鱼类对声音的感觉主要与内耳下部球

囊一瓶状囊综合体有联系,即听觉的产生主要在球囊里的听斑,瓶状囊内也有听

斑能感受声波.

板鳃类内耳的内淋巴管孔与外界相通,某些鳍类的内淋巴管在耳囊内形成一个

腔,如象鼓室,管孔为膜封闭,膜上有一层半液体状物质,皮肤复盖在这上面,

声波通过孔上的膜传递到下面的淋巴管腔中.

硬骨鱼类的内淋巴管是封闭的,不与外界相通,声波常靠耳区薄的头骨传导到内

耳.

声波传到内耳,内有的内淋巴发生振荡,则刺激到内耳的感觉细胞,经听神经传

达到脑而产生听觉.

非鲤形目鱼类对于高于 2000-3000 振次的声波没有反应,而且有韦伯氏器的鲤

形目鱼类显然在感觉声波频率幅度和间调辩别能力方面有较高水平,它们的听觉

高限在每秒钟 7000-10000 振次之间.

鱼类听觉的生物学意义不仅是预告危险或食物存在的信号,某些鱼类且能发声,

它们能从同种的个体那里得到信号,这在生殖季节中,对选择异性具有一定的意

义,如大,小黄鱼.

不渔业生产实践中,渔民早就熟悉了鱼类的发声特性,巧妙地运用这种特性来捕

鱼.据说,印度有些渔民夜间跳入水中,靠听鱼的声音捕鱼.我国沿海善于发声

的鱼,如大,小黄鱼,黄姑鱼,叫姑鱼等十余种,它们往往在产卵期间能发出很

强的生物声,四百多年前就被我国渔民利用来进行探索捕捞,随着科学的发展,

有些国家在进行各种声波诱鱼和声波驱鱼的试验,挪威正在研究试验用声信号控

制鱼群游泳,达到无网捕鱼的目的.

鱼虽然听到声音,但不能象人和高等动物那样可以靠外耳来确定声音的方向.它

的辨别方向的能力是靠皮肤感觉器囊协助完成.

第三节 视觉器官

鱼类的视觉器官是眼,位于脑颅两侧的眼眶内.

一,基本构造

鱼的眼睛多呈于椭圆形,其内部构造由被膜及调节器组成.

(一)被膜

鱼类的眼球由巩膜,脉络膜及视网膜等三层被膜组成.

1 ,巩膜

巩膜为眼球最外层,软骨鱼类为软骨质,硬骨鱼类多为纤维质,其作用是保护眼

球.巩膜在眼球前方部分是透明的角膜,光线与透过角膜落到品状体上.鱼类的

闭膜比较扁平,这与其水生生活相适应,可以减少摩擦,免使眼球受伤.

2 ,脉络膜

脉络膜为紧贴在巩膜内的一层,富有血管和色素,它由银膜,血管膜及色素膜三

层组成.

( 1 )银膜:紧贴在巩膜里面,具有银色闪色的色泽,含有鸟粪素,具有反射

光线到视网膜的作用.

( 2 )血管膜:紧巾银膜内侧,含有丰富的血管,供给眼球营养.

( 3 )色素膜:内含色素细胞,呈黑色.

脉络膜向前延伸到眼球前方部分为虹膜,其中央的孔为瞳孔.

许多硬骨鱼类在脉络膜的银膜与血管膜之间有一围绕视神经的脉络脉,是由许多

血管聚集而成,对心脏来的血液的压力起缓冲作用,减少对视网膜的机械损伤.

3 ,视网膜

眼球的最内层为视网膜,由数层神经细胞组成,是产生视觉作用所在的部位,它

有两种视觉细胞,即圆柱细胞(或杆状细胞)及圆锥细胞,圆柱细胞是收纳光线

强烈的刺激,行光觉作用,圆锥细胞是收纳光波长短的刺激,司色觉作用,最后

一层神经细胞的轴突 合后结成视神经入脑,视神经通过的地方呈圆形,此区的

视网膜不发生感觉,故有盲点之称.

(二)调节器

除被膜外,鱼的眼睛内还晶状体,水状液,玻璃液,镰状体,铃状体和悬韧带等

调节器.

1 ,晶状体:大,呈圆形,是由一群无色透明的细胞组成,内无神经及血管.晶

状体以瞳孔中特别突出,能使来自各方的光线射入,起到透镜的作用.

2 ,水状液:角膜与晶状体之间的空腔称为眼前房,其中充满的液体为水状液,

透明而流动性大,具有反光的能力,又能使角膜紧张开滑,光线很好通过.

3 ,玻璃液:晶状体与视网膜之间有一个大的空腔叫眼后房,其中充满的液体为

玻璃液,是粘性很强的胶状物,能固定视网膜的位置.

4 ,镰状体(镰状突):硬骨鱼类的眼球内,眼后房中腹面的视网膜上,起自盲

点,沿腹面向前伸到晶状体后方.

5 ,铃状体(晶状体缩肌):是一块较小的平滑肌,一端与镰状体前端相连,另

一端以韧带连在晶状体上.此肌收缩可使晶状体向后移动,以调节视觉.

6 ,悬韧带:一端连于虹膜上,另一端与晶状体背面相连,借此系着晶状体.

二,鱼的视觉作用

鱼类眼球的结构就如照相机的构造,晶状体相当于照相机的透镜,虹膜如光圈,

但鱼类虹膜的收缩性较小,视网膜则相当于照相的软片.物象透过扁平的角膜,

经眼前房到达晶状体,由晶状体的折射作用,光线又透过眼后房到达视网膜,形

成视象,由视神经传达到视叶,最后综合为视觉.

高等动物和人眼的晶状体扁圆形,富有弹性,可调节表面曲度,能看到远距离的

物体,而鱼的晶状体是圆球状的,缺乏弹性,一般只能看见近处的物体.然而由

于特殊的调节构造而使鱼类能远视,铃状体的收缩和驰张,能调节晶状体与视网

膜间的距离,使能更好的调节视距,以适应看不同距离的物体,借助于调节器官,

鱼眼能看见的最远距离一般不超过 10-12 米.

鱼类没有泪腺,所以不会流泪,这是因为眼球的外表经常被水浸润,泪是不必要

的,鱼也没有真正的眼睑,头部的皮肤通过眼球时就变得透明,看不到鱼有闭上

眼睛休息的,并且是死不瞑目的.

鱼眼虽然看不远,但它在水中也能看到空气里的东西,由于光线的折射作用,岸

上物体的形象传到水面后,必定经过折射而落而鱼眼里,因为有这样一个折射作

用,所以鱼眼所感觉到的物体距离比实际的物体距离要近得多.如果岸上的物体

很低(光线在垂直线所成角度大于 48.8 ° 时),那么由于水面的反射作用,

鱼类就看不到.因此,在岸上的人站的愈低,就愈不容易被发现,故有经验的钓

鱼者,常常是蹲着钓鱼的.

鱼能感觉光线的明暗,不少鱼类有趋光习性,在海洋渔业生产中的灯光捕鱼就是

利用这一特性,过去曾有人认为鱼类是色盲,其实不然,它有分辩颜色的能力,

而且不同鱼类所喜爱的色谱是不相同的.

第四节 嗅觉器官

鱼类的嗅觉器官是嗅囊,这是一对内陷的构造,由一些多褶的嗅觉上皮组成.嗅

觉上皮由头顶外胚层发生,下陷入皮肤,形成嗅囊(或称鼻囊).

嗅囊的形状由鼻腔的形状而成圆形,椭圆形或不规则形.

嗅觉上皮的细胞分化为支持细胞和感觉细胞二种,支持细胞形状特别粗壮,感觉

细胞为线状或杆状,在其特大的球状细胞核周围,细胞特别膨大,游离一端有纤

毛.这些感觉细胞的基部有神经末梢的分布,许多神经末梢结合起来就形成嗅神

经,通到端脑的嗅叶上.

嗅囊位于鼻腔中,以外鼻孔与外界相通,除硬骨鱼纲的内鼻孔亚纲之外,一般鱼

类都没有内鼻孔,鼻腔不与口腔相通,无呼吸作用.

鱼类嗅觉器官在形态上变化很大.圆口类的嗅觉器官在所有脊椎动物中是最特殊

的,其构造情况与其他各类都不相同.嗅觉器官不成对,单一的鼻孔开口在头背

部正中,鼻孔后面为鼻管,它连接嗅囊,嗅囊的位置正贴于脑的前方,有嗅神经

分布,鼻管后方通鼻咽管.

板鳃类的嗅囊成对,多在吻部腹面,每边的鼻孔被皮肤褶造成的鼻瓣分隔为前后

二部,前部为进水孔,后部为出水孔,出水孔常靠近口部位置.有些板鳃类在鼻

孔后方有一深沟与口相通,此即口鼻沟,呼吸空气的陆生脊椎动物之鼻腔有内鼻

孔通口腔,而口鼻沟被认作是外鼻孔通口腔的原始通道.

硬骨鱼类的一对嗅囊多数开口于头部的背前方,几乎所有鱼类的每一对嗅囊都有

完全分开的前后二个鼻孔,前面的是进水孔,后面的是出水孔,凭借此二孔水流

进入与流出嗅囊.

鱼类嗅粘膜的发达程度及形态是各不相同的,有的嗅管上皮排列成放射状,如松

江鲈鱼,也有排列成单列的栉状,如鳗鲶等也有排列成双列的栉状,如星鳗,

鳗鲡等,鳗鲡的鼻孔有一鼻管伸出外面,嗅囊的嗅觉上皮褶皱很多.

鱼类的嗅囊能感受物质所产生的化学刺激,有感觉气味的能力.曾有试验将死的

沙丁鱼投入饲养有鲨鱼的水族箱内,这时躺在水底的鲨鱼马上寻找并把它吃掉,

如将鼻腔塞住,这种寻找食物的动作也随之终止如将一侧的鼻腔塞住,则发现

鱼不断向未塞孔的一侧转向,它在转向有食物的一侧.

鱼类还能识别同种和不同种鱼体的气味.罗非鱼的幼鱼对受伤鱼体皮肤所放出的

某些物质,起强烈的恐惧反应.嗅觉器官能帮助认识同种鱼类,识别其他鱼类,

对侦察敌人,追求异性有一定作用.

鱼类对纯碎的化学物质也有很强的辨别能力,嗅觉器官能帮助辨别水质,有学者

( Naslec and wisby,1951 )认为回归性鱼类鲑鱼之所以会回到它出生的河流

繁殖,是由于它习惯于这条河流的气味,它对这一河流的气味比其他河流有特别

的反应,认为是这种化学刺激引导鲑鱼作回归移动.

第五节 味觉器官

味觉器官和嗅觉器官由于机能方面的类似,所以有时将这二类感觉器官统称为化

学感觉器官,但它们在结构及发生上是十分不同的.鱼类在按寻食物的过程中,

是依靠了这二种构造不同的感官.

鱼类的味觉器官是味蕾,没有固定的味觉器官,味蕾的分布很广,在口腔,舌,

鳃弓,鳃耙,体表皮肤,触须及鳍上都有分布,从体侧一直可以分布到尾部,分

布于体表触须,鳍膜上的味蕾称之为皮肤味蕾.

味蕾由一组细胞集合而成,是一椭圆形的构造,也是由感觉细胞和支持细胞组成.

支持细胞在外导,内面包有若干长形的感觉细胞,感觉细胞的上端有纤毛突起,

由味蕾孔伸出外面,基部有神经末梢分布.口腔的味蕾是由第 V 及第 VII 对脑

神经支配,咽部由第 IX 对脑神经支配,躯干部味蕾接受第 VII 或第 X 对脑神

经支配.味觉中枢在延脑.口部味觉发达则迷走叶发达,体表味觉发达是面叶扩

大.

各种鱼味蕾的分布区域及分布密度是不大一致的,一般味蕾在口唇及口盖部位分

布较密,舌上却是很少的.有些鱼的味蕾分布较广,如鲤鱼, 鮰 鱼,而有些鱼

如狗鱼及刺鱼的味蕾仅分布于口的区域鲶及江鳕的唇及触须上具丰富的味蕾,

而毛腹鱼等海洋鱼类的鳍上都有味蕾分布.

味蕾的作用是接受物质所产生的化学物质,即具有感觉味道的能力.鱼类经过训

练能区别甜物,酸物,咸物及苦物的味道.

将在奎宁溶液中浸过的食物喂给鱼吃,鱼吃到口内后立即会把食物吐出来,因为

硅宁有很苦的味道.

失去了前脑因而失去了嗅觉的鱼,能用各种味道的物质进行训练,并且它们能区

别甜物,酸物,咸物及苦物的味道.

用蔗糖来训练过的鱼类,表现出对甜味明显的寻找反应,不但对蔗糖能起反应,

而且对其他甜的物质,如果糖,半乳糖,葡萄糖,甘露糖等也能引起反应.有人

认为鱼类对甜物的感觉比人类更强.

用川心莲投饲草鱼治肠炎,鱼因有苦味不吃,后改用蚕蛹浸入川心莲溶液,再次

于后投饲,草鱼就吞食.

口内外对味道的感觉能力并不是一致的,例如作为苦的物质的奎宁,仅在口腔内

才能感觉,而触须及唇并不能感觉奎宁的苦味.

人可以辨别相当大范围的各种声音，例如，区分交响乐的复杂性、谈话的柔和程度等。听觉感受器是耳，由外耳、中耳和内耳三个部分组成，耳的适宜刺激是一定范围内的声波振动。声波通过外耳、中耳等传音装置到达耳蜗后引起淋巴液和基底膜的振动，使耳蜗的感音装置即科蒂器官中的毛细胞产生兴奋，将声波振动的机械能转变成为听神经纤维上的神经冲动。这些神经冲动以特定的频率和组合形式编码声音信息，传送到大脑皮层听觉中枢产生听觉。

一、耳的听阈和听域

(Auditory threshold and audible area)

人耳能够感受到的声波振动频率在16～20 000Hz之间。每种声波振动频率都有一种刚好能够引起听觉的最小振动强度，称为听阈(hearing threshold)。当振动强度在听阈以上继续增加时，听觉的感受也相应增强，当振动强度增加到某一限度时，引起的不仅仅是听觉，也会产生鼓膜的疼痛感觉，此限度称为最大可听阈。如果将每种频率本身具有的听阈和最大可听阈绘制成坐标图，就可以得到耳对声波振动频率和强度的感受范围，见图10-15。图中下方曲线表示不同频率振动的听阈，上方曲线表示最大可听阈，两者所包含的面积称为听域。正常人耳所能感受到的声波振动频率和强度值都应在听域的范围之内。其中最为敏感的频率范围是1 000～3 000Hz，日常语言的频率范围较此略低，语音的强度为中等强度，也在听阈和最大可听阈之间。

二、外耳和中耳的传音作用

(Sound transmission in the external or in the middle ears)

（一）耳廓和外耳道的集音作用和共鸣腔作用

外耳由耳廓和外耳道组成。来自前方和侧方的声音可以直接进入外耳道，而且耳廓的形状有利于声波能量的聚集，引起较强的鼓膜振动；来自后方的声音可以被耳廓遮挡，音感较弱。因此，稍稍转动头的位置，根据两耳声音强弱的轻微变化，可以判断声源的位置。

外耳道长约2.5cm，是声波传导的通路。作为一个共鸣腔，它的最佳共振频率大约在3 500Hz附近；当声音由外耳道传到鼓膜时，其强度可以增加约10倍。

（二）鼓膜和中耳听骨链的增压效应

中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构。鼓膜、听骨链和内耳卵圆窗之间的联系构成了声音从外耳传向耳蜗的有效通路（见图10-16）。到达外耳道的声波以空气为振动介质；经鼓膜和听骨链到达卵圆窗膜时，振动介质转变成为固体的生物组织。由于不同介质的声阻抗不同，理论上当振动在这些介质之间传递时，能量衰减极大，估计可达99%或者更多。从鼓膜到卵圆窗膜之间的传递系统具有特殊力学特性，振动经中耳传递时发生了增压效应，补偿了因为声阻抗不同造成的能量耗损。

鼓膜是一个圆锥形的膜性结构，圆锥的角度在人类约130°，面积约50～90mm2，厚度约0.1mm。呈顶点朝向中耳的漏斗型，空腔面朝下，而且面向外耳道。漏斗形的膜中央内侧与锤骨柄相连。鼓膜就像电话机受话器中的振膜，是一个压力承受装置，具有良好的频率响应和较小的失真度，可以将振动传递给位于漏斗尖顶处的锤骨柄。频率小于2 400Hz的声波振动作用于鼓膜时，可以通过鼓膜复制振动频率。在此期间，鼓膜的振动与声波振动的频率自始至终相同，很少残余振动。

听骨链的锤骨、砧骨及镫骨依次相连，锤骨柄附着在鼓膜的中心处，砧骨居中，将锤骨和镫骨连接起来，使三块听小骨形成一个两臂之间呈固定角度的杠杆。锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂，见图10-16。这样的杠杆系统支点刚好在整个听骨链的重心上，能量传递过程中惰性最小，效率最高。鼓膜振动引起锤骨柄内移时，砧骨长突和镫骨亦和锤骨柄作同方向的内移。

声波经鼓膜、听骨链到达卵圆窗膜时，其振动压强增大的现象称为中耳的增压效应。形成这种增压效应的主要原因之一是由于鼓膜的面积和卵圆窗的面积大小具有明显的差别。鼓膜的面积约55mm2，与卵圆窗膜相连的镫骨底板的面积约3.2mm2。假设听骨链传音时总压力不变，作用于卵圆窗膜上的压强增大约17.2倍(55?3.2)。原因之二是听骨链中锤骨柄较长，杠杆长臂和短臂之比约为1.3:1，在短臂端的压力将增加1.3倍。通过计算，整个中耳传音过程中的增压效应为22.4倍(17.2′1.3)。

中耳内的鼓膜张肌和镫骨肌的活动也与中耳传音功能有关。例如，当鼓膜张肌收缩时，可以使锤骨柄和鼓膜向内牵引，增加鼓膜紧张度；镫骨肌收缩时，使镫骨脚板向外后方移动。强烈的声响或气流经过外耳道，以及角膜和鼻黏膜受到机械刺激时，可以反射性地引起这两块小肌肉收缩，使鼓膜紧张，各听小骨之间的连接更为紧密，听骨链传递振幅减小，阻力增大，最终引起中耳的传音效能减弱。此项反射的生理学意义在于阻止较强的振动传到耳蜗，对感音装置具有一定的保护作用。由于声音引起中耳肌发生反射性收缩的潜伏期需要40～80ms，因此，遭遇突然发生的爆炸声刺激时，此反射对感音装置的保护作用不大。

（三）咽鼓管的功能

咽鼓管又称为耳咽管，连通鼓室和鼻咽部，鼓室内空气通过咽鼓管与大气相通，故咽鼓管可以平衡鼓室内空气和大气之间有可能出现的压力差，对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能有着重要的意义。咽鼓管阻塞时，鼓室气体被吸收，鼓室内压力下降，引起鼓膜内陷。当鼓室内的压力仍然处于初始状态，而外耳道压力首先发生变化时，鼓膜内外形成明显的压力差。这种情况在飞机的突然升降或潜水时经常发生，如果不能通过咽鼓管使鼓室内压力和外耳道压力（或大气压力）取得平衡，就会在鼓膜两侧出现巨大的压力差。一旦这种压力差达到9.33～10.67kPa(70～80mmHg)，将引起鼓膜剧烈疼痛；压力超过了24kPa(180mmHg)时，有可能造成鼓膜破裂。通过吞咽、打哈欠或喷嚏等动作可以使咽鼓管管口暂时开放，有利于气压的平衡。

三、耳蜗的感音换能作用

(Signal transmission in the cochlea)

耳蜗的生理功能是将传到耳蜗的机械振动能量转变成为听神经纤维的神经冲动。其中，一个关键的因素是耳蜗基底膜的振动刺激了基底膜表面的毛细胞，引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化，最终导致毛细胞底部的传入神经纤维产生动作电位。

（一）耳蜗的结构

耳蜗是一条由骨质的管道围绕一个骨轴盘旋 ~ 周而形成。在耳蜗管的横断面上，可以见到斜行的前庭膜和横行的基底膜将管道分隔成为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管（图10-17）。在耳蜗底部，前庭阶与卵圆窗膜相接，内充外淋巴，鼓阶与卵圆窗膜相接，也充满外淋巴。在耳蜗顶部，鼓阶与前庭阶中的外淋巴相交通。蜗管是一个盲管，充满内淋巴，基底膜上的螺旋器（又称科蒂器）浸浴在内淋巴中。螺旋器的构造十分复杂，蜗管的横断面上靠蜗轴一侧有一行纵向排列的内毛细胞；蜗管的靠外侧有3～5行纵向排列的外毛细胞。此外，还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大间隙，包括内、外隧道和Nuel间隙。这些间隙中的液体成分和外淋巴一致，与蜗管中的内淋巴不相交通，但可以通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。这样的结构使得毛细胞的顶部接触到蜗管中的内淋巴，而毛细胞的周围和底部则接触到外淋巴。每一个毛细胞的顶部表面，有上百条排列整齐的听毛，其中较长的一些听毛埋植在盖膜的冻胶状物质之中，有些则仅与盖膜接触。盖膜的内侧连接耳蜗轴，外侧游离在内淋巴中。

（二）基底膜的振动和行波理论

基底膜全长约33mm，具有相同的直径和机械特性。有人将基底膜形容成一个声音频率的机械分析装置，说明它在耳蜗的感音换能功能形成中起着关键作用。当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时，压力变化立即传给耳蜗内的淋巴液和膜性结构；如果卵圆窗膜内移，前庭膜和基底膜则下移，最终引起鼓阶的外淋巴液压迫圆窗膜外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内结构作反方向的移动，形成振动。观察表明，基底膜的振动是以行波(traveling wave)的方式进行的，即内淋巴振动首先引起靠近卵圆窗处的基底膜振动，其波动以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播，就象人在抖动一条绸带时，行波沿绸带向远端传播一样。

耳蜗是如何分析不同频率的声音呢？不同频率的声波振动引起的行波通常是从基底膜的底部，即靠近卵圆窗膜处开始的。当声波的振动频率变化时，行波传播的距离和最大行波出现的部位有所不同。振动频率愈低，行波传播愈远，最大振幅行波出现的部位愈靠近基底膜顶部，当出现最大振幅后行波迅速消失，不再继续传播；相反，高频率声波引起的基底膜振动，仅仅局限于卵圆窗附近。

由于基底膜的某些物理性质，不同频率的声波振动常常可以引起不同形式的行波传播。基底膜的长度较耳蜗管短，顶部相对薄和松散，底部相对厚和紧绷，靠近卵圆窗处的宽度约0.04mm，以后逐渐加宽，基底膜上螺旋器的高度和重量，也随着基底膜的加宽而变大。因此，愈靠近耳蜗底部的基底膜，共振频率愈高，愈靠近顶部，共振频率愈低。使得低频振动引起的行波向顶部传播时阻力较小，而高频振动引起的行波仅仅局限在耳蜗底部附近。

耳蜗之所以能够区分不同振动频率的声波，是因为不同频率的声音可以引起不同形式的基底膜振动。动物实验和临床研究证实，耳蜗底部受损时主要影响高频听力；耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。可以想象，每一种声波的振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区域(图10-18)，相应的毛细胞和听神经纤维会受到最大的刺激，将声波振动的机械能转变成为听神经纤维上不同组合形式的神经冲动，到达听觉中枢的不同部位，引起不同音调的听觉。

基底膜的振动如何使毛细胞受到刺激？如图10-17所示，毛细胞顶端的听毛有些埋在盖膜的胶状物中，有些和盖膜的下面相接触。由于盖膜、基底膜与蜗轴骨板的连接点不在同一水平，当行波引起基底膜振动时，基底膜的振动轴和盖膜的振动轴不一致，两种膜之间产生一个横向的交错移动，使听毛受到一个切向力的作用而弯曲，促使声波振动的机械能向生物电能转化过程的发生。

（三）耳蜗的生物电现象

当耳蜗未受刺激时，将一个电极放在鼓阶外淋巴液中，接地并保持零电位，另一个测量电极置于蜗管的内淋巴液中，可以记录到＋80mV左右的电位差，也称为内淋巴电位(endolymphatic potential)或者耳蜗内电位(endocochlear potential)。由于存在内淋巴电位，测得的毛细胞顶端和周围部分的静息电位幅度不一样。例如，毛细胞顶端膜外为内淋巴，内淋巴电位为＋80mV。倘若将上述测量电极的尖端刺入毛细胞膜内，设膜外电位为零时，毛细胞膜内电位为－70～－80mV，实际上毛细胞顶端膜内外的电位差应当是160mV。毛细胞的周围部分浸浴在外淋巴液中，膜内外的电位差只有80mV左右。实验证实，内淋巴中正电位的产生和维持，与蜗管外侧壁处的血管纹结构的细胞活动有直接关系，而且对缺氧十分敏感。由于血管纹细胞膜上存在具有ATP酶活性的"钠泵"，可以分解ATP提供大量的能量，并将血浆中的K＋泵入内淋巴液，将内淋巴液中的Na＋泵入血浆，被转运的K＋数量超过了Na＋数量，使内淋巴液中含有大量的K＋，因而保持了较高的正电位。缺氧时，ATP的生成和Na＋泵的活动出现障碍，难以维持内淋巴液的正电位。

受到声音刺激时，耳蜗及其附近结构可以记录到一种具有交流性质的电变化，称为微音器电位(microphonic potential)，见图10-19。微音器电位的特点是：在一定的范围内，微音器电位的频率和振幅与声波振动完全一致；潜伏期小于0.1ms；没有不应期；对缺氧和深麻醉相对不敏感；听神经纤维变性时仍然存在。耳蜗的功能如同对一个电话机的受话器或麦克风（即微音器）发声时，可以将声波振动转变成为波形类似的音频电信号一样。实验中，对着动物的耳廓讲话或者唱歌，将银球状电极电端与圆窗膜接触，记录到的生物电活动经过放大后，连接到一个扬声器，扬声器发出的声音与讲话或者唱歌的声音相同。说明，耳蜗起着类似微音器的作用，能够将声波振动转变成为相应的音频电信号。

用微电极进行细胞内记录时发现，微音器电位是声波振动刺激引起多个毛细胞感受器电位的复合；对于单个毛细胞的跨膜电位而言，听毛只要发生0.1°的角位移，就可以引起毛细胞出现感受器电位。动物实验证实，当内耳毛细胞顶部的听毛受到切向力作用产生不同的方向弯曲时，存在于顶部膜中的机械门控通道功能发生相应的改变。如果导致阳离子内流或内向电流的形成则引起细胞膜去极化；如果内向离子流停止并有外向离子流则引起细胞膜超极化。所以，膜电位变化的方向与听毛受力的方向有关，电位既可以是去极化式的，也可以是超极化式的，可以用来解释微音器电位的波动与声波振动的频率和幅度相一致的现象。内耳的螺旋器含有毛细胞和多种支持细胞。每个耳蜗大约有近16 000个毛细胞，由30 000条听神经的传入纤维所支配，经听神经将听觉信息传递到脑内。毛细胞又分为内毛细胞(inner hair cells)和外毛细胞(outer hair cells)。如图10-21所示，大约3 500个内毛细胞在近螺旋器的轴心处排列成单行，而大量的传入神经纤维的轴突末梢终止在内毛细胞；大约由12 000个外毛细胞在远离螺旋器的轴心处排列成三到四行，由少数小直径的传入纤维末梢所支配，但是大部分来自上橄榄复合体的传出纤维轴突末梢终止在外毛细胞处。一般认为，内毛细胞的作用是将不同频率的声波振动转变成为传入神经纤维的神经冲动，向中枢传递。而外毛细胞在受刺激时可以发生细胞体形的快速改变，膜的超极化反应可以使细胞延长，去极化反应可以使细胞缩短，该现象也与外来声音振动频率和振幅同步。很可能，这种细胞体形的改变可以增强基底膜的振动，对该处的行波起到放大作用，同时也可以提高局部内毛细胞对相应振动频率的敏感性。

四、听神经动作电位

(Action potential in auditory nerve)

图10-19所示的听神经动作电位N1、N2、N3 ××××××是一种复合动作电位。用不同频率的纯音刺激耳蜗，然后分析不同的单一听神经纤维的放电特性和声音频率之间的关系时发现，如果声波振动的强度足够大，同一神经纤维可以对一组相近频率的纯音刺激发生反应。如果逐渐减小声波振动的强度，其它的刺激频率因为强度太弱而无法产生反应时，仍然可以找到该纤维的一种最佳反应频率。每一条单一纤维的最佳频率的高低，决定于该纤维末梢在基底膜上的分布位置，这一部位正好是该频率声波引起最大振幅行波的所在位置。结果证实：当某一频率的声波强度较弱时，少数对该频率最敏感的神经纤维将神经冲动向中枢传递，如果增大该频率的声波振动强度，还能引起更多的相近最佳反应频率的神经纤维也发生兴奋，有更多的神经纤维参与到这一声音的信息传递中来，共同将此声音的频率和强度信息传递到听觉中枢。自然状态下，作用于人耳的声音振动频率和强度变化十分复杂，基底膜的振动形式和所引起的听神经纤维的兴奋及其组合也十分复杂。因此，人耳也具有区分不同音色的能力。

第四节 前庭器官

(Vestibular organ)

除了耳蜗以外，前庭器官也位于内耳迷路中，包括三个半规管(semicircular canals)、椭圆囊(utricle)和球囊(saccule)。三个半规管主要感受旋转或角变速运动的刺激；而椭圆囊和球囊则主要感受直线变速运动的刺激。因此，前庭器官是人体产生平衡感觉的感受器，主要感受自身运动状态和头部空间位置的变化。

一、前庭器官的感受装置和适宜刺激

(Vestibular apparatus and adequate stimulus)

前庭器官的感受细胞称为毛细胞。每个毛细胞的顶部有50～70条较短的小纤毛称为静毛(stereocilia)，占据了细胞顶端的大部分；另外有一条大的纤毛叫动毛(kinocilium)。正如图10-21所示，当动毛和静毛均处于自然状态时，细胞膜内外静息电位约－80mV，与毛细胞相接触的神经纤维持续放电具有中等频率；此时，如果外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛侧倒向动毛侧，细胞膜电位发生去极化达到－60mV的水平，神经纤维放电频率升高；当外力使纤毛由动毛侧倒向静毛侧时，细胞膜电位发生超极化，神经纤维放电频率降低。这是所有毛细胞感受外界刺激时的一般规律，其换能机制与耳蜗毛细胞类似。正常情况下，由于各种前庭器官毛细胞所在位置和附属结构的不同，使得不同形式的变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向，引起相应的神经纤维发放冲动的频率发生改变，将机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢，引起特殊的运动和位置感觉，最终导致各种躯体和内脏功能发生反射性地改变。

三个半规管的形状大致相同，所处的三个平面相互垂直，分别称为前、后和外（水平）半规管。如果人在直立时头部向前倾斜30°，此时水平半规管所处的平面恰好与地面平行；前半规管向前和外展45°与地平面垂直；后半规管向后和外展45°与地平面垂直。每个半规管约占2/3个圆周，末端的相对膨大处称为壶腹(ampulla)，半规管管腔和壶腹内充以内淋巴。壶腹内有壶脊，壶脊的位置与半规管的轴垂直；壶脊中有一排毛细胞，面对管腔，毛细胞顶部的纤毛埋植在一种胶质性的圆顶型终帽之中。当内淋巴从管腔向壶腹的方向移动时，使毛细胞中的静毛向动毛侧弯曲，引起相应的传入神经兴奋，将大量的神经冲动传递到中枢。

水平半规管主要感受人体以身体长轴为轴的所作的旋转变速运动。由于惯性作用，身体旋转时，管腔中内淋巴的起动较迟。因此，人体开始向左旋转时，左侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向朝向壶腹，引起毛细胞兴奋产生较多的冲动；同时，右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向刚好相反，远离壶腹，此处的毛细胞产生的冲动减少。正是由于来自两侧水平半规管传入信号的不同，人脑才能判断身体是否开始和向什么方向旋转。旋转中期，管腔中的内淋巴与整个半规管的运动同步，两侧壶腹中的毛细胞都处于不受力的状态，中枢神经系统获得的信息与安静时相同。停止旋转时，管腔中内淋巴的运动停止较迟，两侧壶腹中毛细胞的受力方向与旋转开始时相反，因此，发放冲动的情况也相反。内耳迷路中的前、后两对半规管可以接受所处平面方向相一致的旋转变速运动的刺激。

椭圆囊和球囊主要感受人体作直线变速运动的刺激。其毛细胞位于囊斑中，毛细胞的纤毛埋植在称为耳石膜的胶质板内。椭圆囊与球囊有所不同，主要是囊斑所在的平面和人体的相对关系不一样。人体直立时，椭圆囊中囊斑处于水平位置，毛细胞顶部朝上，耳石膜在纤毛的上方，而球囊中的囊斑所处的平面与地面垂直，毛细胞和纤毛由囊斑表面向水平方向伸出，耳石膜悬在纤毛的外侧，与囊斑平行。两个囊斑的每一个毛细胞顶部的静毛和动毛的相对位置几乎都不相同（见图10-22），有利于分辨人体在囊斑平面上所作的各种方向的直线变速运动。

二、前庭反应和眼震颤

(Vestibular responses and nystagmus)

前庭器官传入的冲动，除了与运动和位置感觉的形成有关外，还可以引起各种姿势调节反射和植物性功能的改变。最典型的前庭反应是躯体作旋转运动时出现的眼球特殊运动，称为眼震颤(nystagmus)。眼震颤主要由半规管受刺激引起，可以用来检测前庭功能是否正常。刺激不同的半规管可以引起不同方向的眼震颤。当人体头部向前倾斜30°并且围绕人体垂直轴旋转时，主要是两侧的水平半规管壶嵴毛细胞受刺激，出现水平方向的眼震颤。具体情况是，当头部开始向一个方向旋转时，眼睛慢慢地朝向相反的方向移动直到不能再移动，然后迅速返回到眼裂正中。如图10-23所示，如果开始向左旋转，刺激了左侧壶嵴的毛细胞，两侧眼球缓慢向右侧移动，称为眼震颤的慢动相(slow phase)；当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端不能再移动时，突然返回到眼裂正中，称为眼震颤的快动相(quick phase)；随后再出现新的慢动相和快动相，周而复始。当旋转成为匀速转动时，两侧壶腹中的毛细胞不再受到新的刺激，眼震颤不再出现，眼球也居于眼裂的正中位置。当停止旋转出现减速时，内淋巴不能立刻停止移动，两侧壶腹中的毛细胞承受的压力不同，方向与旋转开始时的相反，因此引起相反方向的慢动相和快动相组成的眼震颤。临床上进行眼震颤实验时，眼球震颤的时间过长或过 短，说明前庭功能过敏或减弱。如果对前庭器官的刺激过强，或因前庭功能过敏时，常常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象，称为前庭植物神经性反应，可以出现晕船、晕车或航空病等。

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