①水媒:病原菌借助其游动孢子,在植物根部的水膜或营养液中运转的过程,从植物根系侵染发病,或者在灌溉系统带有被害植物的病原器官像菌核或厚膜孢子等,使下游的植物受感染。
②接触:健康的果直接接触病株时,部分病原菌附着在健康植株上而被感染。水果在贮运中这种侵染最多,草莓的灰腐病等在装箱时都能因接触而传播。
③虫媒:病毒是靠昆虫传播的,而细菌性病害从虫体上或在虫体内运载到植物体上的例子也很多,特别是在被病原微生物侵染后的水果组织受破坏时,昆虫被腐臭味引诱而来,使传染机率增大。灰霉、青霉、疫病等病原菌孢子、软腐病的细菌等都可以这样传播。
(一)直接侵染
种子上的病原物直接侵染幼苗,或继而为田间其他幼苗提供侵染源。1.病原物直接侵染幼苗
这类病害子代发病的唯一侵染源是带菌(毒)种子,种子不带菌,幼苗(子代)不能生病,如小麦散黑穗病。苗稻瘟也是种子带菌造成的,种子带菌引致苗稻瘟的有效率为0.3%~58.3%。
2.带病种子为直接侵染提供病原物
有些病害病原物在种子上越冬,种子上的病菌既可直接侵染子代,并引起子代幼苗生病,同时,又为健株感病准备了病原物。如马铃薯晚疫病,带菌种薯是马铃薯晚疫病初侵染来源,种薯上的病菌直接侵染薯苗,有的死亡,有的在田间形成中心病株。带菌种薯另一个作用就是病薯上的病菌在土壤内继续生长发育,并产生大量游动孢子。游动孢子借流水传播到地表,地表上的游动孢子借雨水溅飞作用传播到健株底部叶片,引致叶片发病。同时,病薯上产生的游动孢子在土壤中还继续侵染相邻健薯,被害健薯也能产生游动孢子,增大了土壤内晚疫病菌量,为田间健株生病准备了大量侵染源,这种侵染方式病株率可达27.1%,如果是病健薯同穴混播,大田健薯被害率可达到96%。
(二)扩散病原体
种传植物病害病原物通过种子扩散到田间或扩散到异地。植物病原物通过人类进行的生产和商业活动以及科学交流,把静止的植物病原物变为活体,使之有机会复苏和繁衍后代。
1.异地传播
植物病原物随同种子商业活动或国际交流从甲地传到乙地,从一国传到另一国,一些为险性病害就是以这种方式传播,给农业生产造成巨大损失。因此,为保护本国农业生产安全,各国都制定了植物检疫法。
2.就地传播
农业生产年复一年地播种和收获,种子上的病原物也年复一年地随同种子到田间,又随同种子到仓库。人类农业生产活动既扩大了种子数量,又保存了在种子上赖以生存的病原物。所以,一个地区某一作物所发生的种传病害如果不采取有效措施加以控制,不但不会减轻反而会年年加重,直到不可收拾的地步。禾谷类黑穗病、谷子白发病等一类单循环病害就是通过年复一年的病原物积累而暴发成灾的。
病害传播是病原物本身有效传播的结果。以气流传播的病原真菌孢子为例,其气流传播包括孢子由产孢器官向大气中释放、随气流飞散和落在植物体表等3个过程。孢子的气流传播规律几乎与空中非生物微粒的气流传播一样,受其形状、大小、密度、表面特性和气流运动等物理学因素的影响,但孢子经过传播以后能否萌发和侵染,引起植物发病还受到一系列生物学因素的制约,包括孢子的数量、密度、抗逆性和致病性,寄主植物的数量、分布和感病性,以及对孢子萌发、侵入和扩展有显著作用的环境因子等。其中只有导致侵染和发病的孢子,才最终实现了病害的传播。
不同病害的传播距离有很大差异,可区分为近程、中程和远程传播。流行学中常用一次传播距离和一代传播距离的概念。前者为病原菌孢子从释放到侵入植物体这段时间内所引起的病害传播,以日为时间单位,表述为一日之内实现的病害传播距离。后者为病害一个潜伏期内多次传播所实现的传播距离。一次传播距离在百米以下的,称为近程传播;传播距离为几百米至几千米的,称为中程传播;传播距离达到数十千米乃至数百千米以外的为远程传播。
近程传播所造成的病害在空间上是连续的或基本连续的,有明显的梯度现象,传播的动力主要是植物冠层中或贴近冠层的地面气流或水平风力。中程传播造成的发病具有空间不连续的特点,通常菌源附近有一定数量的发病,而距菌源稍远处又有一定数量的发病,两者之间病害中断或无明显的梯度。发生中程传播的孢子量较大,被湍流或上升气流从植物冠层抬升到冠层以上数米的高度,再由近地面的风力运送到一定距离后再落到植物冠层中。
大量孢子被上升气流、旋风等抬升离开地面达到千米以上的高空,形成孢子云,继而又被高空气流水平运送到上百千米乃至数千千米之处,最后靠锋面雨、湍流或重力作用而降落地面,实现了远程传播。远程传播的病害有小麦锈病、小麦白粉病、玉米锈病、烟草霜霉病等少数病害。北美洲小麦秆锈病菌在美国南部的得克萨斯州越冬,而在北方诸州和加拿大越夏,每年春夏季由南向北,秋季由北向南发生两次远距离传播。利用飞机在高空捕捉秆锈菌夏孢子,证明直至4千米的高空都有孢子分布。我国小麦条锈病和秆锈病在不同流行区域间也发生菌源交流和远距离传播现象。
多循环气传病害流行的田间格局有中心式和弥散式两类。
若多循环气传病害的初侵染菌源是本田的越冬菌源,且初始菌量很小,则发病初期在田间常有明显的传病中心,空间流行过程是一个由点片发生到全田普发的传播过程,这称为中心式传播或中心式流行。由初侵染引起的中心病株或病斑数量有限,早期的再侵染主要波及传病中心附近的植株,由传病中心向外扩展,其扩展方向和距离主要取决于风向和风速,下风方向发病迅速而严重,扩散距离也较远。通常传病中心处新生病害密度最大,距离愈远,密度越小,呈现明显的梯度,这称为病害梯度或侵染梯度。梯度愈缓,传播距离愈远;梯度愈陡,传播距离愈近。
小麦条锈病、马铃薯晚疫病、玉米大斑病和小斑病等都是中心式流行的病害。
在有些情况下,初侵染菌源虽来自田外,但菌量很少且菌源传来时间较短,这些早期到来的少量菌源也会形成一些传病中心,再经二三代高速繁殖引致全田发病。
气传病害的初侵染菌源若来自外地,田间不出现明显的传病中心,病株随机分布或接近均匀分布,若外来菌源菌量较大且充分分散,发病初期就可能全田普发,这称为病害的弥散式传播或弥散式流行,麦类锈病在非越冬地区的春季流行就属于这种类型。有的病害虽由本地菌源引起流行,但初始菌量大,再侵染不重要,如玉米黑粉病等,一般也没有明显的传病中心而呈弥散式流行。
由昆虫传播的多循环病害,田间分布型决定于媒介昆虫的活动习性,一般也是距离初次侵染菌源愈远发生数量愈少。田间发病数量随再侵染而逐渐增多。病原物存在于土壤中而具有再次侵染的病害,常围绕初侵染菌源形成集中的传病中心或发病带,然后向外蔓延,但是在一个生长季节中的传播距离有限。
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