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探讨蛋形成与蛋壳品质的问题
一、前 言
鸡蛋含有孕育成一个小生命的完整营养，因此一直被认为是最富营养价值的食物。由於畜牧科技的进步，大规模的鸡蛋生产，使得鸡蛋成为目前提供人类营养最便宜的动物性蛋白质来源。商业用蛋鸡几乎可以说是生产此营养产品的机器，由於高效率的生产，随之而来的即是品质的问题。如果供给适当的饲料营养，蛋鸡可以维持相当一致的鸡蛋营养成分；但是蛋壳品质却是受到相当多因素的影响，同时也是一直困扰蛋鸡业者的重要问题。有关蛋壳品质的研究还是一直在进行中，本文拟就鸡蛋的形成、蛋壳的构造与影响蛋壳品质的因素加以探讨，希望能够对蛋鸡生产者及饲料制造业者有所助益。
二、鸡蛋的形成
家禽生殖道只有左侧卵巢及左侧输卵管具有功用，右卵巢及右输卵管在胚胎时期存在，但是到成年后即退化而丧失功能。
检查未性成熟的雌鸡卵巢，至少可用肉眼观察到2,000个以上的未发育卵泡，如果用显微镜观察，则至少有12,000个以上。但是在一般家禽的一生，只有少数卵泡(约200～300个)达到成熟而排卵，在野生禽类则更少。
鸡蛋的构告主要分为蛋壳、蛋壳膜、蛋白及蛋黄，其组成及百分比如表1所示。
表一 鸡 蛋 的 组 成 分
Albumenlayers
Yolk
Outer
Middle
Inner
Chalaziferous
Shell
Weight (g)
Water (%)
Solids (%)
18.7
48.7
51.3
7.6
88.8
11.2
18.9
87.6
12.4
5.5
86.4
13.6
0.9
84.3
15.7
6.2
1.6
98.4
Yolk
Albumen
Shell
Proteins (%)
Carbohydrates (%)
Fats (%)
Minerals (%)
16.6
1.0
32.6
1.1
10.6
0.9
Trace
0.6
3.3
－
0.03
95.10
* From Romanoff and Romanoff (1949).
蛋黄即为成熟的卵泡，由卵巢排出后，进入输卵管喇叭部(Infundibulum)，随即经过蛋白分泌部(magnum)，在此处蛋白部分形成；再进入峡部(Isthmus)，在此处形成内、外蛋壳膜；之后，进入子宫(或称蛋壳腺部，Uterus)，在此处蛋壳形成；如果是棕壳蛋，则最后再形成色素堆积上去(产蛋前5小时)。完成蛋的构造后，才经由泄殖孔(Cloaca)排出。卵在生殖道各部位停留的时间及完成蛋的部分，如表2所示。
表二 蛋 鸡 生 殖 道 各 部 位 的 功 用 及 卵 停 留 时 间
部位 长 度
停 留 时 间
功 用
卵巢
喇叭部
蛋白分泌部
峡部
蛋壳腺部
阴道
泄殖孔
—
9公分
33公分
10公分
10公分
—
—
—
18分
2小时54分
1小时14分
20小时46分
很 短
很 短
卵成熟及排卵
接收卵巢排出的卵
形成蛋白
蛋壳模形成
形成蛋壳
通过
通过、下蛋
三、蛋壳的构造
构成蛋壳主要有两部分，一是由蛋白质纤维所构成的基质，然后才在这蛋白质基质上堆积钙质的结晶物，大约是以1：50的比例形成，最后才在蛋壳上覆上一层蛋白质的外膜，称为表层膜(Cuticle)，具有保护蛋被微生物污染的作用。此基质可再区分为乳头状基质层(mammillary layer)，与海绵状基质层(pallisade layer)，乳头状基质内接蛋壳膜。蛋壳上钙质的堆积起自於乳头状基质的核心，逐次形成圆锥状，其上端则紧密连接海绵基质层，钙质在海绵基质上有方向性的向蛋壳表面形成钙结晶而堆积。因此，基质会直接影响蛋壳的品质，而此基质主要是由蛋白质及黏多醣类所形成。
一个普通大小蛋的蛋壳大约含有5.5克的碳酸钙，其中钙的含量约为2.2克。蛋壳的矿物质元素成分，主要为钙(98.2％)，其次有磷(0.9％，以磷酸盐形式存在)及镁(0.9％)。磷酸盐及镁主要存在蛋壳的外层部位，因此有人认为增加镁的成分可以提高蛋壳的硬度。除了钙、磷、镁之外，尚有少量的钠、钾、锌、锰、铁、铜等元素。
蛋壳表面有很多的小孔(气孔)，每个蛋大约有7,000～17,000个气孔，从蛋壳表层膜直通蛋壳膜。同时，这些气孔并不是平均分配在蛋壳表面，通常在蛋的钝端分布较密，尖端则最疏，在气孔通道内则充满了蛋白纤维。蛋壳表面的表层膜，为蛋白质构成不溶於水的保护膜，其厚度为10～30μ。
蛋壳与蛋白之间尚有内、外层蛋壳膜，主要是由角质蛋白及少量的碳水化合物所构成，含有多量的羟脯胺酸(Hydroxyproline)、胱胺酸(Cystine)及羟离胺酸(Hydrox- ylysine)。
当卵进入子宫蛋壳腺部的时候，钙结晶的堆积已经开始进行。蛋在此部位停留大约20个小时，起初5小时，碳酸钙堆积的速率逐渐上升至300mg／hr.，然后维持此速率直到下蛋前2小时。我们可以观察到蛋壳腺细胞对於钙的运送，碳酸根离子的升高及有机基质的形成，但是对於这些物质如何共同来形成蛋壳的机构，则尚未了解。
一只年产250个蛋的蛋鸡，它以蛋壳形式所放出的钙量，大约是它本身体内钙量的20倍，因此家禽对钙的运送及代谢速率很高，常被用来做钙代谢的研究。同时引发了三个重要的问题：
(1)如此大量的钙如何运送通过蛋壳腺的黏膜层？
(2)蛋壳钙的来源如何？
(3)是否有特殊的机构协助如此快速的钙代谢速率。
钙运送通过蛋壳腺黏膜层，是一种有钙结合蛋白质(Calcium Binding Protein)参与作用的主动运输，因此可以将血中钙离子不断的向高浓度的蛋壳腺运送，来形成蛋壳所需的碳酸钙。但是蛋鸡血中钙的总量也不过20～30mg，当蛋壳形成时钙移动的速率为100～150mg／hr，因此血中的钙将会在短短的8到18分钟就被耗尽；此时必须靠肠道不断的吸收钙或由骨中释出钙来补充。此时饲料中钙源的供应就会影响蛋壳的形成。如果蛋鸡饲料含3.56％以上的钙时，则蛋壳形成所需的钙，大概可以直接由肠道吸收饲料中的钙来供应。若是饲料含钙为1.95％时，则大约有30～40％的蛋壳所需钙，必须由骨骼释出钙来供应。在不含钙的饲粮中，则必须完全仰赖骨骼来供给钙。但是这种钙来源供应的关系，也随每日的时间而改变；因为大部分蛋壳形成的时间都在夜间，此时消化道中钙的量正逐渐降低，因此在凌晨阶段，骨中钙就成为蛋壳形成的重要钙的来源。
新蛋鸡在开始产蛋前10天，钙及磷酸盐滞留的量会迅速的增加，此时骨骼重量增加20％，证明存积了大量的钙、磷在骨中。而此种作用主要是受到内泌素(雌性素及雄性素)的影响，使肠道中钙结合蛋白质的量上升，促进钙的吸收，在没有蛋壳形成的时候，大约只有40％饲料中的钙被吸收；但是在蛋壳形成阶段，则吸收率上升到72％。
至於骨骼重量增加，主要是蛋鸡形成一种新的形式的骨，通常只有在长骨(如：肱骨、股骨)的骨髓腔中可以发现，因此称为髓骨(Medullary bone)。在这些骨髓腔中有发达的血管系统，大量的血液流过，可以在蛋壳形成时迅速的释出钙；同时，可以在事后，迅速的补充，髓骨的形成，主要也是受到雌性素及雄性素共同作用的结果。
蛋谷的形成除了钙以外，大约有60％是碳酸根离子(CO3=)，有关於碳酸根离子对蛋壳形成及蛋壳品质的影响，过去一直都被忽略，直到1960年代以后才有人开始研究，目前还有很多问题值得探讨。事实上，碳酸根离子的平衡，牵涉到鸡体内H2O，CO2，H2CO3，HCO3-，CO3=，H+，OH-等的浓度平衡，任一物质的浓度改变，都会影响其他物质的平衡。
形成蛋壳所需的碳酸钙，主要是由蛋壳腺释出碳酸氢根(HCO3-)来与钙作用，而不是释出CO3=或CO2。试验证实HCO3-的来源，是蛋壳腺细胞代谢产生的CO2，经蛋壳腺黏膜的碳酸酐鶤(Carbonic Anhydrase)作用，将CO2＋H2O→H+＋HCO3-而产生。因此，如果抑制碳酸酐鶤的作用，将会降低蛋壳厚度。
蛋壳腺放出HCO3-的同时，亦产生H+，此酸根离子必须被移走。蛋壳钙化进行时，蛋壳腺黏膜的pH值有降低的现象，静脉血的pH从7.53(蛋入蛋壳腺)降至7.41(17小时以后)；而血清中重碳酸盐(CO3=)从31.5降至20.7meq／liter。此为造成代谢性酸中毒的情形，动物可以经由增加呼吸速率及尿中酸排出而加以克服，产蛋鸡此两种效用可同时存在；呼吸速率从产蛋前的每分钟7.2次增加至蛋壳形成时的11.8次。肾功能则增加排出尿中氨、磷酸盐及酸度上升。髓骨释出钙，同时使磷酸盐排出增加；磷酸根亦可做为H+的接受者，PO4-3＋H+→HPO4-2 (or H2PO4-)因此，血中的酸－碱平衡，影响蛋壳的形成。当饲料中添加NH4Cl，HCl，(NH4)2SO4或H2SO4时，造成过酸症，会使蛋壳厚度降低；另外，当处在高温环境时，会由於过度呼吸，造成过碱症，或急性血碳酸过多症(hypercapnia)，亦会降低蛋壳厚度。试图经由调整体内酸－碱平衡，来改进蛋壳厚度，至目前尚未有显着成果。曾经有试验显示将鸡长时间处在高二氧化碳(2～5％CO2)的环境，造成慢性高血碳酸，结果可以增加蛋壳厚度，至於在饲料中添加碳酸氢钠(NaHCO3)，对於蛋壳的影响，则尚未获至定论。
五、蛋壳构造如何影响蛋壳强度
(一)蛋壳膜
坚强的蛋壳膜可以强化蛋壳，防止蛋壳从蛋的内部向外产生裂纹。但是如果蛋壳裂纹从外向内发生时，则蛋壳膜的强度无甚作用。
(二)蛋 壳
一般均认为蛋壳有机基质与钙结晶颗粒，会影响蛋壳强度。蛋壳内部的钙结晶点数目多少，结晶柱的大小，以及黏合的情形，都会影响蛋壳的强度。
(三)粗糙的蛋表面
我们都知道粗糙的蛋比表面平滑的蛋容易破损。不正常的钙堆积中止，表层膜(cuticle)受损，或不完整，表面钙化凸起等，均会造成蛋壳脆弱，而易破损。棕壳蛋通常要比同厚度的白壳蛋，有较强的蛋壳，最主要是因为棕壳蛋的表层膜约为白壳蛋的2倍厚。
(四)蛋形与蛋大小
大蛋较小蛋容易破裂；较呈圆形的蛋，通常蛋壳较强。因此在分级包装时，有时会考虑蛋形系数(以蛋横宽除以蛋两端长，再乘以100)，以系数介於72至78之间为较好；高於80或低於70时，蛋壳破损率，显着增加。
六、如何改善蛋壳品质
影响蛋壳品质的因素很多，除了上述的蛋壳本身的结构之外，鸡本身的品种、鸡龄、饲料、钙源、钙颗粒大小、季节、温度及疾病等，都会影响蛋壳的品质。因此要获得良好品质的蛋壳，必须逐一的检讨各种原因，来加以改进，才能达成目标。
(一)品 种
可以经由育种的方法来得到生产较厚蛋壳品系的蛋鸡，但是相对的却会降低产蛋率，美国方面偏向以蛋壳百分比为选拔基础，显示有较好的结果。此外，亦可以蛋壳粗糙度、破裂率及蛋形等较易测量的指标做为选拔。但是由於蛋壳结构的测量困难，因此尚无法做为选拔的依据。
(二)疾 病
许多家禽疾病，如：新城鸡瘟(ND)、传染性支气管炎(IB)、慢性呼吸道疾病(CRD)及产蛋下降症候群(Egg-drop Syndrome)等，都会降低蛋壳的品质，同时影响蛋壳结构及厚度。因此，消毒、防疫及管理就很重要；接种疫苗并不会造成对蛋壳品质的不良影响
(三)饲 料
比起其他动物，蛋鸡对於钙的需要量特别高；在形成一个蛋的大约25小时过程，有20个小时的时间是用来形成蛋壳，其中有10～15小时为密集的钙堆积，每15分钟就大约有25毫克的钙堆积在蛋壳上；如此的钙量约相当於在蛋鸡血液中全部的游离钙存在量，因此，不断的供给钙来源，做为形成蛋壳及补充血钙，对於维持蛋壳品质是很重要的。蛋鸡对钙的需要量，依其体形与产蛋量而不同，一只蛋鸡平均体重以1.8公斤计，每天生50～60克的蛋，大约需要4克钙。其次，钙源的形式，以蚵壳粉或颗粒状钙源较佳，在下午时间供给蛋鸡任食等方法，均可提高蛋壳品质。
饲粮中含磷或胆碱量过高，均会降低蛋壳品质。钠、钾则有助於蛋壳品质；曾经有人认为添加Na2CO3，K2CO3或NaHCO3，KHCO3可以提高蛋壳品质，这可能是由於调整血液中酸碱平衡的结果。至於磷的需要量，必须注意有效磷的含量(蛋鸡几乎无法利用植酸磷)，及鸡体重、产蛋率与饲粮中钙的量； 对於正常蛋鸡(1.8公斤体重)，每天产蛋50～60克，每天有0.3克有效磷，即已足够。
另外，维生素D对於钙化有很大的作用，蛋鸡饲粮若缺乏维生素D，会生薄壳蛋。过量的添加脂肪(超过12％时)，可能会与钙结合，而降低钙的利用，影响蛋壳品质，使蛋壳厚度及蛋壳重均降低。饲粮中添加8％油脂，比添加4％者，显着的降低蛋壳重。
(四)环 境
当温度超过30～32℃(恒温或变温)，而湿度又高时，显着的增加蛋壳破损率。可能是由於蛋壳构造受影响，而使蛋壳厚度因之降低。突然改变温度，每小时上升2.2℃，比缓慢的上升温度，更显着的降低蛋壳品质。
若延长每天时间24小时为26或28小时，可以改进蛋壳品质。在高温季节时，使用每天28小时的方式，则一星期由原来的7天减为6天，可以使蛋重及蛋壳品质获得改善，但是产蛋数稍微降低。亦有人使用间歇点灯(2小时光照，4小时黑暗，每天4循环)的方式，也可以改进蛋重及蛋壳品质，但是产蛋数降低。
(五)换 羽
通常蛋鸡在换羽后，可以改善蛋壳品质、蛋壳厚度增加、粗糙度降低；因此换羽的手段经常使用在当鸡龄增加而破蛋数增加的情况。通常换羽时间延长时(6～8周)，较短时间换羽(1～3周)，对改善蛋壳品质有较大的效果。
七、结 论
随着畜牧生产企业化，消费水准的提高，以及农村劳力的不足，鸡蛋的生产将实施更多的自动化及洗选蛋分级包装的处理方式。自动化的收蛋输送系统以及洗选蛋的处理，都将使蛋壳品质的问题，面临更严重的考验。此外，台湾夏季高温对蛋鸡生产亦是很大的紧迫，如何来克服环境，改善蛋壳品质，也是很大的挑战。
因此，了解蛋壳的形式与蛋壳的构造，以及探讨影响蛋壳品质的一些问题，将使我们能够更深入的，更有信心的从事提高蛋壳品质的研究，希望能够为本省的鸡蛋生产提供更大的助益，也造福消费者。
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