（七）、基因的连锁和互换及基因定位
引言：前面我们学了豌豆的杂交，现在我们来温习一下，它的二对等位基因的自由组合遗传。黄色圆粒X绿色皱粒→黄色圆粒测交→1黄色圆粒：1黄色皱粒：1绿色圆粒：1绿色皱粒
2．完全连锁的发现。美国科学家摩尔根，用果蝇做杂交实验：纯种的灰身长翅与黑身残翅杂交， F1代为灰身长翅，所以，灰身长翅为显性，黑身残翅为隐性，对 F1代中的雄性个体测交，测交后代的表现型是1灰身长翅：1黑身残翅，与F1代完全相同。（遗传图式）
比较豌豆的测交与果蝇测交的遗传图式，可以看出：
①二组杂交的P代与 F1代情况相同。
②豌豆的测交后代与果蝇的测交后代不同，果蝇测交后代只有二种表现型，豌豆有四种，所以，果蝇的测交结果无法用基因的自由组合来解释。
3．完全连锁的原理。我们知道人体有十万个基因，这些基因线性分布在23对同源染色体上，可见，每对同源染色体上，有许多对等位基因。
果蝇也是这样，它的灰身长翅基因位于同一条染色体上，用来表示，我们把B与V串在一条染色体上的这种hv情况叫连锁，同样，它的同源染色体上的，也是连锁。
由于B(b)与V(v)完全连锁，所以果蝇F1代中的雄性个体，减数分裂时产生的配子只有两种：和而且相等。
果蝇的杂交遗传图式，详细写出来就应该是这样，这就可以圆满地解释，果蝇的测交后代中为什么只有两种表现型，而且相等。即理论分析与测交结果完全吻合。
4．完全连锁与自由组合的本质区别。
豌豆的黄色（Y）与绿色（y)，圆粒（R)与皱粒（r)二对等位基因分别位于二对同源染色体上，由于Y（y)与R(r)没有连锁，减数分裂时Y与y，R与r分离的同时，Y（y)与R（r)自由组合。即：
豌豆的测交遗传图式，详细写出来就应该是这样，这就可以圆满地解释，豌豆的测交后代中有四种表现型，而且相等。即理论分析与测交结果完全吻合。
5．小结。
（1）自由组合是分析分别位于二对同源染色体上的二对等位基因的遗传规律，A（a)与B(b)由于自由组合，产生四种数量相等的配子。表达式为AaBb→1AB:1Ab:1aB:1ab。
（2）完全连锁是分析共同位于一对同源染色体上的二对等位基因的遗传规律，A（a)与B(b)由于完全连锁，所以，产生两种数量相等的配子。表达式为AaBb→1AB:1ab或）1Ab:
1aB。
6．判别自由组合与完全连锁的方法。
（1）如果AaBbxaabb→1:1:l:1，则为自由组合。
（2）如果AaBbxaabb→1：1，则为完全连锁。
不完全连锁遗传
1．不完全连锁杂交实例。
摩尔根用果蝇做了另一组杂交实验，所用果蝇的性状和基因型与完全连锁的相同，但结果不同，请看具体过程。
BBVV X bbvv→F1BbVv
选择F1中的雌性BbVv测交：
BbVv X bbvv→BbVv bbvv Bbvv bbVv
42％ 42％ 8％ 8％
2．比较完全连锁与不完全连锁的异同。
（1）相同点：二组杂交的P代与F1代情况相同。
（2）不同点：完全连锁的测交后代只有两种基因型，与亲本相同，数量比1:1。不完全连锁的测交后代有四种基因型，其中亲本基因型（与其亲本相同的基因型）各占42％，重组基因型（与其亲本不同的基因型）各占8％。
3．连锁着的两个基因是可以改变的。
例如果蝇的卵原细胞，减数分裂过程中，同源染色体联会形成四分体，此时，同源染色体之间的染色单体交叉互换，就有可能改变B(b)与V(v)之间的连锁关系。
如果交叉互换点在B(b)与V(v)之间，就会改变连锁关系（如n路径），产生四种配子；如果交叉互换点在B(b)与V(v)之外，或者没有实现交叉互换，则不会改变连锁关系（如m路径），产生两种配子。
事实上，果蝇F1代的卵原细胞减数分裂时，走m路径的细胞多，走n路径的细胞少，所以，总体上产生BV与bv连锁型的配子就多，产生Bv与bV重组型的配子就少。这样，就可以圆满地解释果蝇的不完全连锁。
4.完全连锁是不完全连锁的特殊情况。
从生物界的总体情况来看，连锁关系的改变与否，取决于连锁着的二个基因（）之间的距离，如果A（a）与B（b）
之间的距离长，则互换的可能性大，产生的重组型配子就多；如果A（a)与B(b)之间的距离短，则互换的可能性小，产生的重组型配子就少；如果A（a)与B(b)之间没有发生互换，则不产生重组型配子，即表现为完全连锁。
所以，不完全连锁产生的四种配子，数量上没有固定的比值，只有连锁型配子多，重组型配子少的规律。当重组型配子少到零时，即为完全连锁、
5．判别完全连锁、不完全连锁与自由组合遗传的方法。
（1）自由组合
AaBb x aabb→1AaBb:1aabb:1Aabb:laaBb
特点：后代有四种基因型，且比值1：1：l：1。
（2）完全连锁
AaBb x aabb→1AaBb:1aabb
AaBb x aabb→1Aabb:1aaBb
特点：后代只有两种基因型，且比值1:1。
（3）不完全连锁
AaBb x aabb→AaBb多:aabb多:Aabb少:aabb少
AaBb x aabb→AaBb少:aabb少:Aabb多:aaBb多
特点：后代有四种基因型，其中亲本基因型多，重组基因型少。
总而言之， AaBbXaabb的测交：
①如果后代为1：1：1：1，则A(a)与B(b)自由组合。
②如果后代为1：1，则A(a)与B(b)完全连锁。
③如果后代为多:多:少:少，则A(a)与B(b)不完全连锁。
3．基因定位与连锁图
基因定位就是确定基因在染色体上的位置，其主要内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间的距离，可以决定它们之间的相对顺序。将生物已知基因的相对位置标记在染色体上，绘制成图，称为连锁图或遗传学图。两点测验和三点测验是经典遗传学中基因定位的主要方法。
（1）两点测验：
两点测验又称两点测交，是基因定位最基本的一种方法。两点测验首先进行杂交获得双基因杂种（F1），然后对F1进行测交，以判断这两对基因是否连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定它们在同一染色体上的遗传距离。前面提到的果蝇测交试验就是一次两点测验。根据测交结果，b和v之间的交换值：
RF（b—v）＝（4＋4）/（21＋21＋4＋4）×100%＝16%
因此b－v之间的遗传距离为16cM（图距单位）。
如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别进行三次两点测验，每两个基因之间的距离分别是：a－b为5cM，b－c为10cM，a－c为15cM，那么，连锁基因a、b、c在同一染色体上的连锁如右图。
（2）三点测验：
根据连锁的三个非等位基因的交换行为确定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验称为三点测验，又称三点测交。它是基因定位最常用的方法。三点测验的主要过程是：通过杂交获得三对基因杂种（F1），再使F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代（Ft）表现型及其数目的分析，分别计算三个连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因在同一染色体上的顺序和距离。通过一次三点测验可以同时确定三个连锁基因的位置，即相当于进行三次两点测验，而且能在试验中检测到所发生的双交换。此外，三点测验中得到的三个交换值是在相同的遗传背景和环境条件下取得的，因此使估算的交换值更加准确。现在以玉米籽粒的饱满（Sh）与凹陷（sh），非糯性（Wx）与糯性（wx），有色（C）与无色（c）三对性状的杂交为例，说明三点测验的具体步骤。为了方便起见，以“＋’代表各显性基因，其对应的隐性基因仍分别以sh，wx和c表示。
三点测验的主要步骤：
（1）通过杂交和测交获得 F1的测交后代（Ft），其过程如下所示：
（2）根据F1确定连锁基因的顺序：
从上述测交后代（Ft）的资料可以看出，在群体中亲型个体①和②数目最多（2708＋2538），无疑是两种亲型配子（sh＋＋和＋wx c）受精产生的。⑦和⑧两种个体数目最少（4＋2），是双交换型配子受精的结果。所谓双交换型配子，是在三个连锁基因所在区域内同时发生二次交换所产生的配子。例如下图所示：
＋b＋和a＋c就是双交换型配子。
根据两个杂交亲本的表现型推测，F1中三个连锁基因的顺序有三种可能：一是 wx在sh和c之间，即： ；二是sh在wx和c之间，即： ；三是c在sh和wx之间，即： 。这三者之中，只有第二种情况才能产生＋＋＋和sh wx c。两种双交换型配子，其他两种情况都不可能产生。据此可以确定三个连锁基因在染色体上的次序是sh位于 wx和c之间，即：。
（3）计算交换值，确定基因距离：
首先分别计算wx–sh和sh–c的交换值，确定它们之间的遗传距离。
在杂交亲本产生的亲型配子中，sh与wx之间的连锁状态是sh＋和＋wx，即相斥相，但是F1产生的③、④、⑦、⑧四种配子中这两个基因是＋＋和sh wx，即相引相，可见它们是上sh–wx之间发生交换形成的重组型配子。因此，sh–wx之间的交换值是：
RF（sh–wx）＝（③＋④＋⑦＋⑧）/ 总配子数×100%＝（626＋601＋4＋2）/ 6708×100%＝18.4%
同理，sh–c之间发生交换的重组型配子是⑤、⑥、⑦、⑧，那么sh–c 的交换值是：
RF（sh–wx）＝（⑤＋⑥＋⑦＋⑧）/ 总配子数×100%＝（113＋116＋4＋2）/ 6708×100%＝3.5%
根据基因在染色体上呈直线排列的原理，
RF（wx–c）＝18.4%＋3.5%＝21.9%
基因之间的距离分别是：wx–sh为18.4cM，sh–c为3.5cM，wx–c为21.9cM。这三个基因的连锁图表示如右图所示。
【解题指导】
例1 在玉米中，AB/ab与AB/ab杂交后代中双隐性类型的数目为全部子代的16％，这两个基因间的遗传图距是多少？
析 进行杂交的雌雄个体因交换率相等，分别产生的雌、雄配子各有四种，它们是AB、ab、aB、Ab。双隐性类型个体（aabb）是由雌配子ab和雄配子ab受精结合成合子而发育来的个体，aabb个体在全部子代中的比例应是雌配子ab和雄配子ab各占雌、雄配子总数比例的乘积。因此，ab雌雄配子的比例均为 ＝4/10＝40/100，由此推出：雌雄四种配子的比例应为AB＝40％，ab＝40％，aB＝10％，Ab＝10％，其中aB和Ab为重组型配子，交换率＝（10＋10）/100×100％＝20％，去掉“％”即为遗传图距。故答案应为20。
例2 具有 TtGg（T＝高度，G＝颜色）基因型的 2个个体交配，其后代只有一种显性性状的概率是多少？
A 9/16B 7/16C 6/16D 3/16
析 根据题意，首先明确一种显性性状是指T-gg和ttG-两种表型。产生 T-gg的概率是3/4T-×1/4gg＝3/16T-gg；产生ttG-的概率也是1/4tt×3/4G-＝3/16ttG-。而现在提出的问题是后代只有一种显性性状的概率是多少？显然，上述两种表型是两个互斥事件，故此，只有一种显性性状的概率应是两个互斥事件的概率之和，即3/16＋3/16＝6/16。故答案选C。
欢迎分享，转载请注明来源：优选云
微信扫一扫
支付宝扫一扫
