向性运动（tropic movement）是指植物对外界环境中的单方向刺激而引起的定向生长运动.它主要是由于不均匀生长而引起的,因此切去生长区域的器官或者已停止生长的器官都不会表现向性运动.根据刺激的种类可以相应地分为向光性、向重力性、向水性、向化性和向触性等.
向光性
是指植物器官因单向光照而发生的定向弯曲能力.通常,幼苗或幼嫩的植株向光源一方弯曲,称正向光性；许多植物的根是背光生长的,称负向光性；而有些叶片是通过叶柄扭转,使自己处于对光线适合的位置,与光线通常呈垂直反向,即表现横向光性.向光性是植物对外界环境的有利适应.
向光性产生的机理仍在研究中,传统的观点认为是生长素浓度的差异造成的,是光刺激生长素自顶端向背光面侧向运输,背光面的生长素浓度高于向光面,背光面的生长较快,因此发生向光弯曲.但近年来认为,向光性的产生是由于生长抑制物质如萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等的分布不均匀而引起的.蓝光对向光性运动最有效.
向重力性
是植物对地心引力的定向生长反应.根具有正向重力性,茎具有负向重力性.叶和某些植物的地下茎还有横向重力性.稻、麦倒伏后,能再直立起来就是因为茎节有负向重力性的缘故.植物具有向重力性具有明显的生物学意义.
植物在重力刺激下重新取向的过程可分感受、转导和顺应三个阶段.应用视频转换系统精确地测定玉米根的向重力性反应,发现约35%的样品受重力后稳定地向下弯曲.但其余65%的样品,在达到垂直指向前,有弯曲返回现象,重新弯曲时可在垂直指向周围来回摆动.
根冠是感受重力的部位.摘除根冠或移植根冠,根会失去或恢复顺应重力的特性.根冠细胞里有感受重力的细胞器如淀粉粒,常称平衡石.它们的沉积常与感受重力的变化呈正相关.用玻璃毛细电极测定重力取向变化时菜豆根伸长区细胞的电势,发现上下侧电势有急剧的不对称变化,这意味着伸长区也感受重力刺激.
很早就有人提出重力刺激可产生某种延长细胞物质的不对称分布,1937年Thimann概括为生长素的不均匀分布引起组织不对称的生长.生物测试法、色谱法都证实水平放置的根、茎的上侧生长素减少,下侧生长素增加.因根对生长素的敏感性强,故生长素将抑制组织下侧的生长而导致根的正向重力性,茎反之而导致茎的负向重力性.后来又发现在垂直取向的根中,钙均匀分布；而水平取向的根中,钙向下侧运动.并且,根冠中钙调素的浓度是伸长区的4倍.施加钙调素的抑制剂将会阻碍弯曲,因而钙泵和生长素泵学说认为,在这两个泵的作用下,钙和生长素在根冠下侧增多并聚积,从而引起处于不同位置的根内发生不同变化.
根冠的淀粉体受到重力影响,向下运动压在内质网上,诱使内质网将钙释放出来,钙与钙调素结合,呈激活状态,激活钙泵和生长素泵；分别将钙和生长素运到细胞壁；生长素大部分分布在根的下侧,钙也促进生长素返回伸长区下侧；这样,下侧生长素过多,抑制伸长区伸长,而上侧生长素较少,生长正常；上侧生长快,下侧生长慢,所以根就向重力方向弯曲生长.
近来,有人发现禾本科植物狗牙根匍匐茎重力刺激后,乙烯水平的上升与重力弯曲呈正相关,并且可以促使ACC合成酶及乙烯形成酶系,故认为乙烯也与向重力性有关.有人发现大豆的重力弯曲与一系列的mRNA的不对称分布有关,刺激3min后,有人分析了生长素与受体结合后的反应,认为重力取向变化时,组织对生长素的敏感度的变化更为重要.
光刺激诱发的效应是稳定的,短时间的重力刺激不能抵消向光性,但长时间的重力刺激可以消除向光性.红光对向重力性反应变化敏感,且不能被远红光所逆转,故认为光敏色素也与向重力性反应有关.重力刺激撤消,根的弯曲可随之减小以致消失,它可能来自刺激前的记忆.
随着太空技术的发展,人们都渴望揭示向性运动的机理.进一步的工作是确认最初发生的事件及关系,完善并修正以上多种看法,以寻求它们之间的关系,并能用以指导生产.
向化性
向化性（chemotropism）是指由于植物周围化学物质分布不均匀引起的生长运动.根的生长有向化现象,总是向肥料较多的区域生长.农业生产上利用作物的这种特性,可以用施肥影响根的生长,例如,水稻深层施肥可使根向土壤深层生长,分布广,对吸收水肥有利；又如种植香蕉时,可以采用以肥引芽的办法,把肥料施在人们希望它长苗的空旷处,使植株分布均匀.
向水性
当土壤较干燥而水分分布不均匀时,根总是向较潮湿的地方,即水势高的区域生长,这种现象叫做向水性.由于根的向重力性反应大大强于向水性反应,所以根的向水性研究较为困难.一种豌豆突变体的发现解决了这个问题.该突变体既无向重力性反应,又无向光性反应.利用这个突变体研究的结果表明,感受湿度梯度导致正向水性反应的部位是根冠,钙在根向水性反应中有作用.农业生产上蹲苗的采用,就是有意识地限制水分的供应,促使根向深处生长.
向触性
向触性（thigmotropism）是指有些植物与一个固体物接触时,很快发生生长变化的反应,最常见的例子就是黄瓜、南瓜、丝瓜、豌豆、葡萄等植物的卷须.正在生长的卷须自发地进行着回旋转头运动,不停地寻找附近的支持物,卷须端部腹侧较为敏感,与固体物一接触,立刻产生电波和化学物质向下传递,引发两侧细胞不均衡生长,很快围绕固体物缠绕起来,可在lh内绕几圈.这些植物依靠这种方式向上攀缘生长.卷须的行为包括自发的、向触性和感触性运动,由膨压、不均衡生长和原生质收缩共同作用下完成.
有人做了这样一个实验,将豌豆卷须置黑暗条件下3天,再摩擦卷须,它们不卷曲,这可能是因为卷须运动需要ATP；如果在摩擦后一小时内照光,就有卷曲反应,这说明卷须对触觉的刺激有“记忆”能力.
植物体受到单一方向的外界刺激而引起的定向运动，称为向性运动。
向性运动的种类与刺激的种类有关。光、重力、水分和化学物质均可引起向性运动，分别称作向光性、向重力性、向水性和向化性。向性运动只发生在正在生长的区域。切去生长区域或停止生长的部位都不会有向性运动。
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高等植物不能象动物一样自由移动整体的位置，但植物体的器官在空间可以产生移动，以适应环境的变化，这就是植物的运动。高等植物的运动主要有两种类型：向性运动和感性运动。植物向性运动是指在 *** 方向和诱导所产生运动的方向之间有固定关系的运动。依外界因素的不同，向性运动主要包括向光性、向重力性、向触性、向化性和向水性等。向性运动大多是生长性运动，是不可逆的运动过程。
1 向光性（Phototropi *** ）
植物随光的方向而弯曲的能力称为向光性，向光性是植物为捕获更多光能而建立起来的对不良光照条件的适应机制之一。Charles Darwin和Francis Darwin（1880）首先发现该现象，提出植物向光性受到一种可运输物质的调控。向光性分为正向光性、负向光性和横向光性（植物器官生长方向与射来的光垂直）。植物感受光的位置主要有茎尖、根尖、胚芽鞘尖端、叶片或生长中的茎。
1．1 光受体（phototropic receptor） 蓝光是引起植物向光性最有效的光源，研究表明植物体内存在着对蓝光具有特殊敏感性而引起向光性反应的光受体。光生物学家已克隆出数种cDNA，并证明至少有1种对向光性受体负责，但至今未鉴别出何种cDNA表达向光性受体。红光对诱导向光性反应无效，但有研究表明红光对其有深刻影响。Liu和Lino（1996）证明红光对蓝光诱导向光性的影响是由光敏色素（phytochrome）介导的。在黑暗中生长的植物无向光性反应。该研究为生物学家找到光受体，阐明光转导途径提供了新的思路。
1．2 向光性运动机理 目前，植物向光性运动机理有两种假说：生长素分布不均匀假说和抑制物质分布不均匀假说。
1．2．1 生长素分布不均匀假说 Cholodny（1927）和Went（1928）以燕麦胚芽鞘为材料研究发现在单侧蓝光作用下，背光侧胚芽鞘顶端扩散到琼脂中的生长 *** 物质活性高于向光侧，并认为该物质是生长素，据此提出向光性运动是由于在单侧光作用下生长素分布不均匀引起的,Thimann等（1937）称之为Cholodny－Went学说，并应用该学说解释植物向光性及向重力性运动现象，沿用至今，成为解释向光性运动的经典理论。然而Bruinsum等（1975）以向日葵幼苗为材料研究植物向光性运动特性时发现，单侧蓝光处理并未引起生长素分布不均匀，因而对该假说提出质疑。Hasagawa（1989）重复Went试验发现Went测得的胚芽鞘弯曲度是生长素和生长抑制物质两类化合物总反应的结果，认为Went的结果是一种假象。但lino（1991）以玉米为材料，对玉米胚芽鞘向光侧和背光侧内源生长素含量的测定表明，单侧蓝光引起生长素分布不均匀，从而引起胚芽鞘向光弯曲，此结果支持了Cholodny－Went学说。
1．2．2 抑制物质分布不均匀假说 Hasagawa等（1980～1986）以萝卜等为材料，对向光性运动机理进行了详细的研究，获得了与Brunsum相同的结果，同时发现单侧光引起向光侧积累生长抑制物质，从而提出Brunsum－Hasagawa学说（1990），认为植物向光性运动是由于单侧光引起生长抑制物质分布不均匀所致。一些研究表明，在不同植物中引起向光性运动的抑制物质有所不同。引起绿色向日葵幼苗下胚轴向光弯曲的抑制物质是黄质醛等（Franssen&Bruin *** a，1981），引起萝卜下胚轴向光弯曲的抑制物质是顺式萝卜宁、反式萝卜宁和萝卜酚脸（Hasagawa等，1986）。燕麦胚芽鞘中的抑制物质至今未鉴定出，但根据色谱分析，它不是脱落酸。陈汝民（1999）研究指出抑制物质6-甲基2-苯并唑啉酮分布不均匀是单侧光作用下玉米胚芽鞘向光运动的主要原因。
目前，在解释植物向光性运动的两种假说中，经典的Cholodny－Went学说面临严峻的挑战，似乎Bruinsum－Hasagawa学说占优势。两种学说尚有争议，学者们还没有统一的看法，尚待进一步深入的研究。
1．3 叶镶嵌 用铝箔把光下生长的苍耳叶片一半遮住后，叶柄相应的另一侧延长，向光源方向弯曲，这样叶片就会从荫处移动到光亮处，叶片不易重叠，这就是叶镶嵌现象。有人推测叶片遮蔽部分运输较多生长素到该侧的叶柄，因此该侧叶柄生长快，叶柄向光弯曲。
1．4 太阳追踪 棉花、向日葵和花生等植物顶端在1 d中随阳光而转动，即所谓的太阳追踪，叶片与光垂直，这种现象是溶质控制叶枕的运动细胞而引起的。向日葵的向阳运动是一个复杂的过程。葵花白天随太阳由东而西转动，正午时分朝南而转向西方，到夜间八点半钟左右由西而东转，至于夜葵花已朝向东方而并非在第2天太阳初升时才从西而转向东方的。葵花的运动机制尚无深入的研究。
2 向重力性（gravitropi *** ）
向重力性是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。目前，对向重力性的研究已发展成为一新兴学科一重力植物生理学。重力植物生理学在当代空间生命科学中具有举足轻重的地位，肩负阐明地球重力在生物进化进程中的作用和空间不同重力环境中发展植物栽培技术的双重任务。向重力性分为正向重力性、负向重力性和横向重力性（地下茎水平方向生长）。
2．1 根的正向重力性 目前，解释根的向重力性运动机理有3种假说：Cholodny－Went学说、平衡石学说和双叉理论。
2．1．1 平衡石学说 早在达尔文时代就已知道根冠是感受重力 *** 的部分，但根冠如何感受重力 *** ，长期以来众说纷坛，其中Haberland-Nemee的平衡石学说受到普遍的重视。平衡石学说认为根冠感受重力 *** 的是细胞内可移动的颗粒，称之为平衡石（statolith）。一般认为，造粉体（amyloplast）可能是根冠细胞中感受重力作用的平衡石或称之为重力传感器（gravisensor）。l个造粉体细胞含有 10～20个直径为 4～10 um的淀粉粒。含平衡石的细胞称为平衡细胞（statocytes）。植物体内的平衡石分布因器官而异。根部的平衡石在根冠中，而茎部的平衡石分布在维管束周围的1～2层细胞（淀粉鞘）。平衡石在重力影响下，下沉在细胞的底部。
试验表明，钙离子在向重力性反应中起着重要的作用。将含有钙离子螫合剂（如EGTA）的琼脂块放在横放玉米根的根冠上，无向重力性反应；如改用含钙离子的琼脂块，则恢复向重力性反应。进一步研究发现，玉米根冠中的钙调素浓度是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠，则根丧失向重力性反应。
结合平衡石、生长素、钙离子和钙调素对向重力性的影响，有人提出向重力性的机理：根横放时，平衡石沉降到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放钙离子到细胞质内，钙离子和钙调素结合激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累较多的钙离子和生长素，影响该侧细胞的生长。
2．1．2 双叉理论 Mesland（1992）根据非线形不平衡热力学理论，提出重力整体作用概念，即所谓的双叉理论。双叉理论认为细胞核和细胞骨架在细胞对重力感受和传导中起着很重要的作用，推测在细胞中可能存在重力致敏窗（gravity-sensitive window）。
Lorenzi&Perbal（1990）以扁豆幼苗为材料，通过不同处理条件下细胞核行为的研究发现，细胞核和细胞骨架确实起着重力感受器的作用。
刘承宪（2001）提出：重力感受的起始过程是根冠细胞中胞溶性Ca2+浓度局部增加，重力诱导胞溶性Ca2+浓度增加的机理，可能涉及到造粉体和细胞器的沉降，通过细胞骨架引起磷酸肌醇水解，胞溶性Ca2+浓度增加，活化钙调蛋白和 *** Ca2+和Ca2+－钙调蛋白依赖型的酶，如Ca2+－ATP酶和蛋白质激酶，最后导致胞内和胞外Ca2+梯度形成，不对称Ca2+分布可能有差别的修饰细胞骨架蛋白，改变维管方位，影响细胞壁合成和沉积，结果形成一种非 *** 侧更快生长的生长梯度，产生弯曲。
2．2 茎的负向重力性 禾谷类作物的茎有负向重力性反应。玉米和高粱节间的基部膨大，小麦、水稻和燕麦的叶鞘基部有特殊感受重力器官（假叶枕）。当这些植物的茎横放或植株倒伏时，感受器官中的平衡石在2～10 min内便沉降到细胞下侧，15～30 min内开始呈负向重力性反应，下侧积累较多的生长素、赤霉素和乙烯，生长快，节间向上弯曲生长。
3 向触性
达尔文在观察西番莲卷须向支柱快速弯曲运动时发现，卷须的末梢接触到支柱后，在 20～30 S内就能激发出明显的弯曲来。他认为这样快速的运动不是向光性生长的机理所能解释的，并大胆提出：卷须的向触性运动是靠电波传递和原生质收缩来实现的。
经过以丝瓜卷须为材料的大量研究，娄成后等（1996）提出：卷须的快速向触性运动是靠动作电波传递引起下段组织原生质体收缩来完成的，动作电波的传递也不是单靠局部回路电流，还要有神经递质乙酸胆碱的相互协作，交替推进来执行。
此外，植物的向性运动还有向化性和向水性。向化性是指某些化学物质在植物周围分布不均匀而引起的生长，如作物根部朝向肥料较多的土壤生长。向水性是指土壤中水分分布不均匀时，植物根趋向较湿地方生长的特性。
自《生物学通报》
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